不斷_D 對_P 它_Nh 增加_VHC 壓力_Na ，_PUNC 直到_P 冠狀_Na 結構_Na 形成_VG 為止_Ng 。_PUNC 腓骨_Na 因此_Cbb 得以_D 牢牢_VH 的_DE 接_VC 在_P 冠狀_Na 結構_Na 上_Ng ，_PUNC 並_Cbb 縮小_VHC 成為_VG 刺狀_Na 。_PUNC 華格納_Nb 指出_VE 的_DE 另_Nes 一_Neu 個_Nf 例子_Na 是_SHI 頰_Na 囊_Na ，_PUNC 許多_Neqa 齧齒類_Na 覓食_VA 時_Ng 都_D 會_D 將_P 食物_Na 裝_VC 在_P 臉頰_Na 內_Ncd 的_DE 頰_Na 囊_Na 中_Ng ，_PUNC 這樣_VH 每_Nes 一_Neu 次_Nf 都_D 可以_D 帶_VC 很多_Neqa 食物_Na 回家_VA 去_D 儲藏_VC ，_PUNC 而_Cbb 不必_D 多_D 跑_VA 幾_Neu 趟_Nf ，_PUNC 擔心_VK 被_P 貓頭鷹_Na 或_Caa 響尾蛇_Na 吃掉_VC ，_PUNC 一些_Neqa 像_P 土撥鼠_Na 的_DE 齧齒類_Na 有_V_2 特別_VH 豪華_VH 的_DE 頰_Na 囊_Na 。_PUNC 從_P 牠們_Nh 的_DE 面頰_Na 向_P 外_Ncd 延伸_VH ，_PUNC 在_P 面頰_Na 形成_VG 向_P 外_Ncd 開口_VA 的_DE 凹窩_Na ，_PUNC 看起_VJ 像是_SHI 大_VH 酒窩_Na 。_PUNC 松鼠_Na 或_Caa 小鼠_Na 的_DE 頰囊_Na 裡_Ncd 層_Na 和_Caa 嘴_Na 內_Ncd 其他_Neqa 部位_Na ，_PUNC 同樣_VH 是_SHI 粉紅色_Na 且_Caa 潮溼_VH 的_DE 黏膜_Na 層_Na ，_PUNC 而_Cbb 土撥鼠_Na 的_DE 外部_Ncd 頰囊_Na 之內_Ng 裡_Ng 卻_D 是_SHI 長有_VJ 皮毛_Na 的_T 。_PUNC 在_P 創新_Na 程度_Na 上_Ng ，_PUNC 外部_Ncd 頰囊_Na 不能_D 與_P 四肢_Na 或_Caa 骨頭_Na 相提並論_VA ，_PUNC 但_Cbb 卻_D 仍_D 十分_Dfa 有_V_2 實用_VH 價值_Na 。_PUNC 當_P 齧齒類_Na 把_P 種子_Na 塞進_VC 內部_Ncd 頰_Na 囊_Na 時_Ng ，_PUNC 乾燥_VH 的_DE 種子_Na 會_D 吸_VC 去_VCL 嘴_Na 內_Ncd 的_DE 水分_Na ，_PUNC 在_P 沙漠_Na 裡_Ncd ，_PUNC 失去_VJ 這_Nep 一點點_Neqa 水分_Na 也_D 會_D 有_V_2 影響_Na 。_PUNC 從_P 土撥鼠_Na 胚胎_Na 的_DE 發展_Na 可以_D 看出_VE 外部_Ncd 頰囊_Na 是_SHI 如何_D 演化出來_VC 的_T 。_PUNC 當_P 牠_Nh 只是_D 十二_Neu 天_Nf 大_VH 時_Ng ，_PUNC 牠_Nh 的_DE 嘴_Na 看起來_D 和_P 其他_Neqa 齧齒類_Na 差不多_VH ，_PUNC 其_Nep 面頰_Na 內部_Ncd 各_Nes 有_V_2 一_Neu 個_Nf 洞_Na ，_PUNC 但_Cbb 在_P 接下來_D 的_DE 數_Neu 天_Nf 內_Ng ，_PUNC 牠_Nh 長長_VH 的_DE 吻部_Nc 從_P 面_Na 上_Ncd 長出_VJ ，_PUNC 將_P 面頰_Na 的_DE 洞_Na 往_P 前_Ncd 帶_VC ，_PUNC 直到_P 牠_Nh 與_P 以後_Nd 會_D 變成_VG 嘴唇_Na 的_DE 部分_Neqa 相連_VH 。_PUNC 嘴唇_Na 帶_VC 著_Di 洞_Na 一起_D 翻出_VC 嘴_Na 外_Ncd ，_PUNC 長_VH 在_P 臉_Na 上_Ncd ，_PUNC 洞_Na 的_DE 出口_Na 不再_D 是_SHI 在_P 嘴_Na 的_DE 內部_Ncd ，_PUNC 而是_Cbb 向_P 外_Ncd 了_T 。_PUNC 牠們_Nh 與_Caa 形成_VG 土撥鼠_Na 臉_Na 上_Ncd 皮膚_Na 的_DE 細胞_Na 接觸_VC ，_PUNC 隨著_P 臉_Na 上_Ncd 細胞_Na 受到_VJ 帶_VC 著_Di 信號_Na 的_DE 分子_Na 之_DE 刺激_Na 長出_VJ 毛_Na ，_PUNC 頰_Na 囊_Na 內_Ncd 裡_Ncd 也_D 就_D 跟_P 著_Di 長出_VJ 毛_Na 了_T 。_PUNC 這_Nep 似乎_D 是_SHI 土撥鼠_Na 之_DE 祖先_Na 那_Nep 種_Nf 有_V_2 內部_Ncd 頰囊_Na 的_DE 齧齒類_Na ，_PUNC 在_P 演化出_VC 較_Dfa 長_VH 的_DE 吻部_Nc ，_PUNC 附帶_D 地_DE 也_D 演化出_VC 外部_Ncd 頰囊_Na 。_PUNC 看起來_D ，_PUNC 頰_Na 囊_Na 的_DE 演化_Na 是_SHI 逐漸_D 的_DE 也_D 是_SHI 突然_D 的_DE ：_PUNC 土撥鼠_Na 的_DE 吻部_Nc 在_P 經過_VCL 許多_Neqa 代_Na 慢慢_VH 的_DE 加長_Na ，_PUNC 但是_Cbb 在_P 內部_Ncd 頰囊_Na 變成_VG 外部_Ncd 頰囊_Na 之間_Ng ，_PUNC 卻_D 沒有_VJ 中間_Ncd 階段_Na 。_PUNC 從_P 另_Nes 一_Neu 角度_Na 來_D 看_VE ，_PUNC 最近_Nd 對_P Hox_FW 基因_Na 功能_Na 的_DE 新_VH 發現_Na ，_PUNC 使得_VL 華格納_Nb 猜想_VE ，_PUNC 也許_D 至少_Da 有_V_2 一些_Neqa 創新_Na 是_SHI 突然_D 產生_VHC 的_T ，_PUNC 使_VL 他_Nh 改變_VC 主意_Na 的_DE 原因_Na 就_D 是_SHI 他_Nh 與_P 他_Nh 的_DE 學生_Na 對_P 青蛙_Na 所_D 做_VC 的_DE 實驗_Na 。_PUNC 青蛙_Na 有_V_2 不尋常_VH 的_DE 踝骨_Na ：_PUNC 它_Nh 是_SHI 長條_Na ，_PUNC 像_VG 脛骨狀_Na ，_PUNC 而_Cbb 不_D 是_SHI 像_P 削_VC 過_Di 的_DE 彈珠_Na 般_Ng 是_SHI 個_Nf 圓型_Na 。_PUNC 這_Nep 項_Nf 創新_Na 使得_VL 青蛙_Na 跳躍_VA 時_Ng 可以_D 利用_VC 後腿_Na 產生_VHC 更_D 大_VH 的_DE 槓桿_Na 作用_Na 力道_Na ，_PUNC 但_Cbb 這_Nep 也_D 大大_VH 超越_VC 一般_A 四足類_Na 的_DE 變異_Na 範圍_Na 。_PUNC 多半_Neqa 四足類_Na 的_DE 踝骨_Na 尺寸_Na 上_Ng 可能_D 較_Dfa 大_VH 或_Caa 較_Dfa 小_VH ，_PUNC 但是_Cbb 在_P Hox_Nb 基因_Na 控制_VC 之下_Ng ，_PUNC 它們_Nh 的_DE 形狀_Na 基本_Na 上_Ng 都_D 是_SHI 彈珠狀_Na 。_PUNC 青蛙_Na 踝骨_Na 的_DE 形成_Na 並_D 非_D 由_P 逐漸_D 拉長_VC 的_DE 間質_Na 細胞_Na 所_D 組成_VG 小_VH 結節_Na ，_PUNC 而_Cbb 是_SHI 一_D 開始_VH 形成_VG 就_D 是_SHI 呈_VJ 長_VH 棍型_Na 。_PUNC 華格納_Nb 說_VE ：_PUNC 「_PUNC 這_Nep 是_SHI 個_Nf 非常_Dfa 好_VH 的_DE 創新_Na ，_PUNC 這樣一來_Dk ，_PUNC 牠們_Nh 成長_VH 或_Caa 形成_VG 的_DE 形態_Na ，_PUNC