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根 頭骨 都 是 個 新 發現 。 隨著 他們 的 助手 芬尼 慢慢 地 清出 更多 骨骼 , 他們 也 開始 將 注意力 轉到 整個 動物 的 身 上 , 不 只 是 將 之 視為 由 各 個 部位 集合 起來 的 總和 , 而是 將 其 視為 在 泥盆紀 時代 生態 系統 中 , 實際 生存 過 的 一 種 動物 。 在 充滿 空氣 的 環境 裡 , 棘被螈 幾乎 全聾 , 牠 的 鐙骨 只是 固 著 在 頭骨 裡 的 一 個 突出點 , 但 牠 仍 擁有 側線 , 使 牠 可以 像 魚 一般 察覺 水 中 的 波動 。 同時 , 牠 在 其他 方面 也 有 演化 完全 的 四 足類 特徵 : 牠 有 四 隻 腳 , 也 有 許多 可以 活動 的 趾頭 。 牠 的 生理 結構 與 羅莫爾 假設 魚 是 被 乾旱 所 困 , 為了 要 爬到 有 水 的 地方 才 演變出 腳 的 假設 情況 不 相 符合 。 根據 羅莫爾 的 看法 , 驅使 肉鰭魚類 變成 四 足類 的 動力 , 一定 是 在 棘被螈 出現 之前 就 已 存在 了 , 並 已經 作用 在 那些 被迫 必須 花 時間 在 陸地 上 爬行 的 生物 上 , 但是 在 陸 上 的 環境 中 , 連 牛蛙 都 有 比 棘 被 螈 更 好 的 聽覺 。 隨著 珍妮•克拉克 與 寇茲 將 研究 重心 從 頭部 移往 尾巴 時 , 魚 和 四 足類 之間 的 矛盾 就 更加 劇烈 了 。 珍妮•克拉克 與 寇茲 發現 , 在 棘被螈 頸部 離 鐙骨 不遠 的 地方 , 有 一 根 支撐骨 , 大小比 火柴 略 小 一點 。 他們 認出 這 是 鰓弧 ( gill arch ) 的 部分 , 兩棲類 仍 保有 牠們 的 鰓弧 , 但 卻 有 新 的 功用 , 就是 固定 舌頭 的 肌肉 。 從 兩棲類 橫切面 來 看 兩棲類 的 鰓弧 是 圓 的 , 但是 棘被螈 則 呈 新月形 , 在 現存 的 動物 中 , 只有 魚類 有 新月形 的 鰓弧 , 且 其 具有 特殊 的 功用 : 形成 彎溝 以 安置 血管 , 以利 血管 將 充滿 二氧化碳 的 血液 從 身體 各 部位 帶 至 鰓 , 然後 將 充滿 氧 的 血液 帶回 身體 各 部 。 這 也就是說 , 這 彎曲 的 骨頭 向 珍妮•克拉克 與 寇茲 顯示 , 棘被螈 仍然 像 魚 一樣 地 在 水 中 呼吸 , 這 與 其他 四 足類 不同 。 珍妮•克拉克 與 寇茲花 在 棘被螈 的 時間 越 長 , 就 更 了解 這 是 個 非常 原始 的 動物 。 這 個 四 足類 並 無法 符合 羅莫爾 的 演化 模式 , 棘被螈 的 肩膀 像 蛋殼 般 薄 , 並且 所有 的 重量 都 壓 在 其 肘端 圓短 而 腕端 細薄 的 橈骨 上 , 因此 牠 幾乎 不可能 在 陸地 上 行走 。 寇茲 比喻 : 「 就 好像 拿 餐刀 當 支柱 , 還 把 刀尖 朝 地 。 」 棘被螈 的 肋骨 也 沒 好 多少 , 它們 短小 而且 無力 協助 內臟 來 抵抗 地心 吸引力 , 並且 牠 的 脊椎骨 鬆弛 , 只 是 由 寬大 的 環狀 結構 環繞 著 暴露 的 脊索 。 棘被螈 像 任何 四 足類 一樣 有 腿 和 臀部 , 但是 牠 的 臀部 僅僅 靠 一 根 細長 肋骨 與 一些 韌帶 固定 , 而 不 是 連接 在 脊椎 上 。 牠 的 膝蓋 與 腳踝 十分 扁平 及 僵硬 , 只 能 將 後腿 像 船漿 般 地 向 兩旁 伸出 。 在 考古學家 驚訝 於 魚 被 螈 有 半 個 魚 尾巴 的 同時 , 棘被螈 可是 有 個 完整 的 魚 尾巴 。 在 棘被螈 尾部 , 不僅 是 上方 背 側 的 部分 , 就 連 其 尾部 下方 ( 腹 側 ) , 都 具有 一連串 棒狀骨 與 刺形骨 複雜 混合 結構 , 並且 附著 有 排列 縝密 的 肌肉 。 雖然 這樣 的 尾巴 讓 牠 在 水 中 可以 靈活 地 向 前 或 停止 , 但 這 在 陸地 上 卻 只 是 個 累贅 : 細緻 的 尾巴 腹側 組織 容易 因 摩擦 、 刮破 而 受傷 。 棘 被 螈 是 種 在 水 裡 時 快樂 地 像 條 魚 , 但 在 陸地 上 卻 幾乎 可 說 是 生 不如 死 的 四 足類 動物 。 這 種 情形 在 此有 兩 種 解釋 : 其一 , 雖然 四 足類 為 適應 陸地 上 生活 已 演化出 可以 經得起 考驗 的 形態 , 但是 在 當時 棘被螈 的 祖先 卻 又 回到 水 中 , 重新 發明 像 魚 的 鰓 、 脊椎 和 尾巴 。 雖然 也 有 許多 兩棲類 回到 水 裡 , 但 牠們 總是 演化出 新型 的 「 外鰓 」 : 從 頸部 往 外 延伸出 充斥 著 血液 的 羽狀 結構 。 這 種 外鰓 相對於 位在 魚嘴 內部 、 接 在 彎骨 上 的 鰓 , 必須 以 相連 鰓蓋骨 將 水 沖 經 鰓部 的 結構 設計 都 不 相同 。 水生 的 兩棲類 游泳 時 , 仍然 可以 搖擺 身體 , 且 其 尾巴 上 有些 會 多出 一 條 肉條狀 的 構造 來 幫忙 打 水 。 但是 這些 兩棲類 並 沒有 全然 地 重新 演化出 複雜 的 魚尾 , 這 是 因為 演化 無法 完全 精確 的 回溯 其 步驟 的 緣故 。 寇茲 說 : 「 要 說 棘被螈 是 以 陸地 上 生活 為主 、 水 中 生活 為輔 , 還 得 編出 許多 話 來 騙 人才 行 。 」 這樣 的 話 , 只有 看 第二 種 似乎 有些 奇怪 的 解釋 了 , 就 是 我們 認為 是 因應 陸地 上 生活 的 東西 , 其實 是 為 在 水 中 生活 而 演化出來 的 。 我們 本身 的 四足類 身體 , 在 水 中 還 真是 個 大 負擔 。 試想 你 在 游泳池 底 奔跑 , 而 後面 追來 的 是 一 隻 像 殺人鯨 大 的 肉鰭魚 , 這 個 主意 剛 開始 時 好像 很 可笑 。 將 已經 如此 適應 水生 環境 的 魚類 趨向於 四 足類 身體 的 演化 方向 , 對 生活 在 水 中 的 牠們 有 什麼 好處 ? 一六九六年 荷蘭 的 一 批 水手 發現 了 類似 這 個 問題 的 答案 。 在 澳洲 海邊 , 他們 看到 一 種 兩 呎 長 的 魚 , 每 一 隻 都 有 像是 手臂 和 腿 , 甚至 像 手 的 東西 , 後來 因為 據說 牠 能 在 陸地 上 行走 , 而 被 稱為 躄魚 或 琵琶魚 ( frogfish ) 。 十八世紀 初期 , 有 位 住在 印尼 的 藝術家 宣稱 曾 有 一 隻 躄魚 在 他 家 裡 活 了 三 天 , 他 記載 : 「 躄魚 像是 一 隻 小 狗 一樣 , 很 習慣 地 到處 跟著 我 。 」 躄魚 和 斑馬魚 、 鱒魚 一樣 是 屬於 條鰭 魚類 , 雖然 躄魚 的 鰭 已經 演化成 歐文 所謂 的 同源 器官 , 但是 牠 與 四足類 的 出身 一點 關係 也 沒有 。 牠 的 每 個 鰭 中 , 有 三 根 條鰭 已經 延伸至 像 小腿 骨狀 的 結構 , 它 的 尖端 連接 著
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