容量 大小 和 神經 迴路 上 的 差異 很 大 ， 有些 結構 在 所有 脊椎 動物 身 上 全 都 是 一 種 樣子 ， 所 執行 的 可能 也 是 與 所有 脊椎 動物 相同 的 最基本 功能 ； 有 些 結構 的 差異性 卻 非常 大 。 比較 各 種 不同 動物 腦 結構 之 相同處 與 差異處 ， 將 使 我們 更加 了 解 脊椎 動物 的 大腦 演化史 。 秤秤 腦重 、 比較 結構 要 比較 所有 的 大腦 ， 最 簡單 的 途徑 就 是 從 秤 不同 動物 的 重量 開始 。 不同 動物 的 腦 組織 密度 大概 都 相同 ， 可惜 的 是 ， 知道 腦 組織 的 容量 有 多 大 與 瞭解 其 功能 並 無 太 大 關聯 ， 這 是 因為 直到 現在 還 沒有 任何 可靠 的 技術 ， 可以 用來 測量 不同 動物 的 腦 功能 。 再則 大腦 除了 神經元 之外 ， 還 包括 各 種 不同 的 支持 細胞 ， 其中 最 顯著 的 就 是 神經膠 細胞 ︵ glia ︶ 和 血管 。 神經膠 細胞 的 功能 是 在 胚胎 成長 時期 引導 神經元 遷移 、 調節 腦 細胞 外 液體 的 化學 平衡 ， 以及 製造 髓磷脂 。 傑利生 ︵ Harry Jerison ︶ 在 一九七三年 出版 的 著作 ︽ 大腦 與 智慧 的 演化 ︾ ︵ Evolution of the Brain and Intelligence ︶ 一 書 中 ， 提出 一 種 比較 不同 動物 大腦 重量 的 有效 方法 ， 可 算是 研究 腦 大小 的 先鋒 。 他 指出 ， 以 不同 動物 的 體重 與 腦重 為 座標畫 曲線 ， 那麼 特定 種類 的 動物 會 集中 落在 界線 清楚 的 多角形 裡 。 每 種 動物 所屬 的 多角形 都 向 右 升高 ， 這 表示 腦重 隨著 體重 的 增加 而 增加 。 然而 值得 注意 的 是 ， 其 增加 比例 並 不 一致 。 脊椎 動物 的 每 一 ﹁ 綱 ﹂ ， 其 腦重 之 增加 要 比 體重 之 增加 來得 慢 。 鳥類 和 哺乳類 所屬 的 多角形 則 完全 高過 兩棲類 和 爬蟲類 者 ， 這 表示 溫血 動物 的 腦量 明顯 增加 了 。然而 ， 代表 魚類 的 多角形 與 鳥類 和 哺乳類 的 分布 情形 卻 有 某些 程度 的 重疊 ， 這 顯示 除了 溫血 的 脊椎 動物 之外 ， 魚類 的 大腦 也 自成 一 格 的 朝向 大型 演化 。 若 由 二萬五千 種 現存 魚類 佔有 脊椎 動物 最多 的 ﹁ 綱 ﹂ 觀 之 ， 這 其實 並 不 令 人 吃驚 。 有些 魚類 就 其 體型 來 看 ， 大腦 算是 相當 龐大 。 管嘴魚 ︵ mormyrid fish ， 象鼻魚 ︶ 就 是 一 個 例子 ， 牠們 會 到 泥 水 中 尋找 配偶 ， 利用 帶 電器官 產生 的 電流 律動 捕食 ， 並 以 特殊 的 電流 感受體 分析 反射 回來 的 電流 。 牠們 會 根據 這些 回射 的 帶 電 信號 辨識 自己 所 處 的 世界 ， 這 種 能力 與 牠們 相對 較 大 的 腦 容量 有關 。象鼻魚 的 大腦 運作 需要 許多 熱能 ， 厄普撒拉 大學 ︵ Uppsala University ︶ 的 生理學家 尼爾森 ︵ Goran Nilsson ︶ 發現 ，象 鼻魚 的 大腦 所 消耗 的 氧氣量 佔 整 條 魚 全部 所 需 的 百分之六十 。 腦量 位居 第二 大 的 魚類 是 鯊魚 和 魟魚 ︵ ray ︶ ， 牠們 是 海洋 中 最 巨大 的 掠食 者 。 有趣 的 是 ， 另 一 種 不 具 侵略性 、 時常 游 於 海面 曬太陽 的 鯊魚 ， 相對於 體型 來 說 ， 其 大腦 在 同 類 魚 中 卻 是 最 小 的 ， 成為 證明 大腦 演化 與 掠食 行為 有關 的 諸多 例子 之 一 。 比較 不同 脊椎 動物 的 腦重 數據 為 以下 三 個 重要 結論 提供 了 佐證 ， 在 本 書 中 我 將 一再 重述 這些 結論 。 第一 ，當 比較 不同 大小 動物 的 腦重 時 ， 必須 將 其 體重 因素 考慮進去 ； 第二 ， 哺乳類 和 鳥類 的 腦 容量 較 大 ， 這 與 牠們 高度 的 熱能 需求 有關 ； 第三 ， 腦量 的 擴充 變大 ， 在 其他 脊椎 動物 身 上 也 會 發生 ， 並 不 侷限 於 哺乳類 。 另 一 個 比較 大腦 的 方法 是 從 不同 脊椎 動物 的 大腦 ， 比較 其 結構 相同 的 組織 及 迴路 。 大腦 是 由 非常 複雜 的 迴路 組成 的 ， 欲 瞭解 這 偌大 的 系統 ， 我 將 從 比較 兩 種 大腦 結構 開始 ， 這 兩 種 大腦 結構 分別 位於 大腦 底層 及 上 層 ， 比較 的 結果 發現 它們 的 演化 過程 完全 不同 。 底層 的 結構 ︵ 腦幹 中 的 血清 張素 神經元 ︹ serotonergic neuron ︺ 網路 ︶ 在 最 原始 的 脊椎 動物 即可 發現 ， 而且 在 脊椎 動物 的 演化 過程 中 ， 始終 保持 在 固定 的 位置 上 。 血清 張素 神經元 的 由來 ， 是 因為 它 會 從 軸突 末梢 分泌 一 種 叫作 血清 張素 的 神經 傳導 物質 。 上 層 的 結構 即 新 皮質 ， 是 相當 近代 才 演化成 的 組織 結構 ， 它 的 變異性 極 大 。 皮質 ， 顧名思義 表示 它 位在 大腦 的 外層 ， ﹁ 新 ﹂ 則 指出 它 是 新近 才 產生 。 新 皮質 雖 與 其他 脊椎 動物 的 前腦 結構 有 關聯 ， 但 只有 哺乳類 動物 才 有 ； 新 皮質 在 人類 以及 其他 高等 哺乳類 的 腦 中 已 有 巨幅 的 擴展 。 血壓 穩定 素 血清 張素 是 一九四八年 羅波特 ︵ Maurice Rapport ︶ 與 一同 於 克里福蘭 醫院 ︵ Cleveland Clinic ︶ 工作 的 同事 發現 的 ， 他們 發現 它 會 造成 血管 收縮 ， 便 將 拉丁文 的 ﹁ 血 ﹂ ︵ serum ︶ 與 ﹁ 拉緊 ﹂ ︵ tonus ︶ 合併成 serotonin ， 中文 譯為 血清 張素 。 血清 張素 不久 又 被 其他 研究 者 發現 會 造成 腸 收縮 ， 然而 ， 接續 下去 的 研究 結果 指出 ， 血清 張素 對 血管 和 腸 有 相反 的 作用 ， 這 表示 它 能 對 這些 器官 產生 複雜 的 調節 功能 — 與 它 在 大腦 裡 一樣 ； 血清 張素 常 會 調節 由 其他 神經 傳導 物質 所 引發 的 反應 ， 它 由 胰化胺基酸 ︵ tryptophan ︶ 構成 ， 這 種 胺基酸 富含 於 豬肉 和 雞肉 中 ︵ 人體 不能 製造 胰化胺基酸 ， 必須 從 食物 中 攝取 而 得 。 如果 缺少 胰化胺基酸 ， 大腦 的 化學 反應 和 情緒 都 會 產生 變化 ︶ 。 胰化胺基酸 是 蛋白質 在 腸道 裡 消化 分解 之後 產生 而 得 ， 經由 血漿 被 運送到 大腦 ， 然後 在 那裡 轉化成 血清 張素 。 血清 張素 由 軸突 末梢 分泌出來 ， 在 突觸 間隙 與 標地 神經元 細胞膜 內 的 特化 感受體 相 結合 。 此外 ， 它 亦 會 經由 一 個 特別 的 運輸 子 回收 機制 ︵ trans porter reuptake mechanism ︶ ， 從 突觸 間隙 被 回收 。 後面 將 會 談到 在 血清 張素 系統 的 演化 過程 中 ， 感受體 與 回收 機制 具有 很 重要 的 作用 。