忽略 回饋 的 原因 是 回饋 訊號 廣布 在 第一 層 的 大 面積 上 ， 直覺 上 我們 會 認為 一 個 訊號 分布 在 廣大 的 面積 時 ， 它 只 會 對 許多 神經元 產生 微小 的 作用 。 的確 ， 大腦 有 幾 個 這樣 的 調節 訊號 ， 它們 確實 並非 作用 在 特定 的 神經元 上 ， 只是 會 改變 一些 整體 的 特性 ， 例如 警覺性 的 改變 。 最後 一 個 忽略 回饋 的 原因 是 很少 科學家 相信 個別 神經元 會 有 作用 。 一 個 典型 的 神經元 有 數千 個 或 數萬 個 突觸 ， 有些 突觸 離 細胞體 很 遠 ， 有些 就 在 附近 ， 與 細胞體 接近 的 突觸 對 細胞 的 發射 有 強大 影響 ， 細胞體 附近 大約 十幾 個 突觸 都 可以 使 它 產生 運動 電位 差 ， 這 是 一 個 已 知 的 事實 。 然而 ， 大部分 的 突觸 不 在 細胞體 附近 ， 它們 分布 得 很 散 、 很 廣 ， 越過 像 樹枝 結構 一樣 的 樹突 ， 因為 這些 突觸 離 細胞體 很 遠 ， 科學家 認為 當 電脈衝 到達 這些 突觸 時 ， 它 已經 很 微弱 或 無力 再 引發 電脈衝 了 。 遠處 突觸 的 效應 等到 它 到達 細胞體 時 已經 消散 了 。 根據 一般性 法則 ， 沿著 皮質 階層 向 上 流動 的 訊息 是 由 接近 細胞體 的 突觸 所 傳導 的 ， 在 階層 中 往 上 走 的 訊息 因此 比較 確定 的 是 會 從 一 區 傳到 另 一 區 。 同時 ， 另 一 個 一般性 的 法則 是 回饋 沿著 皮質 階層 向 下 ， 經由 細胞體 遠處 的 突觸 來 傳導 。 第二 、 第三 、 第五 層 的 細胞 將 它們 的 樹 突送到 第一 層 而且 在 第一 層 形成 很多 突觸 ， 所以 第一 層 有 大量 的 突觸 ， 但 它們 離 在 第二 、 第三 、 第五 層 的 細胞體 都 很 遠 。 此外 ， 在 第二 層 任何 特定 的 細胞 與 特定 的 回饋 神經 纖維 只 會 形成 很少 的 突觸 ， 所以 有些 科學家 並 不 認為 第一 層 短暫 的 形態 會 精確 的 引起 在 第二 、 三 、 五 層 內 某 一 組 細胞 的 發射 ， 然而 這 正 是 我 的 理論 要求 的 條件 。 這 個 兩難 問題 的 解決 方式 是 神經元 的 表現 與 它們 在 古典 模式 中 的 表現 很 不 一樣 。 事實 上 近年 來 越來越 多 科學家 認為 遙遠 、 纖細 樹突 的 突觸 可以 在 細胞 的 發射 上 扮演 一 個 主動 、 高度 專一 的 角色 。 在 這些 模式 裡 ， 這些 遠處 的 突觸 與 靠近 細胞體 的 較 粗 樹突 很 不 一樣 ， 就 比方 如果 在 一 個 很 細 的 樹突 上 有 兩 個 非常 接近 的 突觸 ， 它們 會 像 「 一致 偵測器 」 （ coinci- dence detector ） 一樣 ， 也就是說 假如 兩 個 突觸 在 很 短 的 時間 之內 都 接受到 一 個 輸入 的 電脈衝 ， 它們 會 聯手 對 細胞體 形成 一 個 大 效應 ， 儘管 它們 離 細胞體 很 遠 ， 但 足以 使 細胞體 產生 電脈衝 。 樹突 如何 能 做到 這 一 步 目前 仍然 是 個 謎 ， 不過 重點 是 記憶 ─ 預測 皮質 模式 正 需要 離 細胞體 很 遠 的 突觸 ， 以便 能夠 偵察到 特定 的 形態 。 現在 回想 起來 ， 說 一 個 神經元 上 的 幾千 個 突觸 大部分 只有 做 調節 的 功能 ， 真是 很 愚蠢 的 想法 。 大量 的 回饋 和 大量 的 突觸 數目 會 存在 一 個 不 養 冗員 的 大腦 當中 一定 事出有因 。 透過 這 個 頓悟 ， 我們 可以 說 一 個 典型 的 神經元 有 能力 從 與 細 樹突 形成 突觸 的 回饋 神經 纖維 上 ， 學習 幾百 個 精確 的 一致 輸入 ， 這 表示 我們 皮質 的 每 一 個 神經柱 都 相當 有 彈性 ， 可以 經由 回饋 形態 使 它 變 得 活化 ， 這 表示 任何 一 個 特質 可以 精確 的 與 幾千 個 不同 的 物體 和 序列 形成 連結 。 我 的 模式 需要 回饋 才 能 變 得 既 快 且 精準 ， 細胞 需要 在 看到 任何 來自 遠端樹 突上 精確 的 一致 時 就 立刻 發射 ， 這 新 的 神經元 模式 正好 提供 了 這 個 條件 。 皮質 如何 學習 在 皮質 的 所有 層次 上 的 細胞 都 有 突觸 ， 大部分 的 突觸 都 能 透過 經驗 而 修改 ， 若 說 學習 和 記憶 發生 在 所有 的 層次 中 、 所有 的 神經柱 中 和 所有 的 皮質 區域 中 ， 應該 不 算 過分 。 在 第三 章 我 提 過 海伯 學習 定律 ， 為了 紀念 加拿大 的 神經 心理學家 海伯 （ Donald O .
 
Hebb ） 而 命名 。 這 個 定律 非常 簡單 ， 當 兩 個 神經元 同步 發射 時 ， 它們 之間 的 突觸 就 得到 強化 （ 有 句 片語 "Fire together , wire together .
 
" 可以 幫助 你 記住 這 個 定律 ） 。 我們 現在 知道 海伯 定律 基本 上 是 對 的 ， 雖然 大自然 中 沒有 任何 一 件 事情 是 如此 簡單 的 ， 在 真實 的 大腦 中 細節 更 是 複雜 得多 。 我們 的 神經 系統 有 許多 海伯 學習 定律 的 變奏曲 ， 例如 ， 突觸 會 因應 神經 訊號 時間 上 的 些微 差異 而 改變 它們 的 強度 ， 有些 突觸 的 改變 是 暫時 的 ， 有些 突觸 的 改變 是 長久 的 ， 但是 海伯 建立 了 一 個 研究 學習 的 架構 ， 並非 最終 的 理論 ， 而且 這 個 架構 已經 被 證明 是 非常 有用 的 。 我們 可以 用 海伯 學習 定律 來 解釋 在 本 章 中 我 所 提到 的 大部分 皮質 行為 。 請 記住 ， 遠 在 一九七○年代 就 發現 自體 聯結 記憶 用 古典 的 海伯 學習 算則 ， 可以 學習 空間 的 形態 以及 形態 的 序列 ， 主要 的 問題 出 在 記憶 無法 掌握 變異性 。 根據 本 書 所 提出 的 理論 ， 皮質 之所以 能 突破 這 個 限制 一 部分 是 靠 著 將 自體 聯結 記憶 像 煎餅 一樣 疊起來 形成 階層性 ， 一 部分 則 是 靠 著 精緻 複雜 的 神經柱 結構 。 本 章 主要 在 談 皮質 的 階層性 及 它 的 運作 方式 ， 因為 階層性 是 皮質 如此 強有力 最 主要 的 原因 ， 所以 與其 描述 每 一 個 神經元 如何 學習 ， 我 倒 想 談談 在 階層 之中 學習 的 幾 個 大 原則 。 當 你 剛剛 出生 時 ， 你 的 皮質 基本 上 是 不 知道 任何 事情 的 ─ 它 不 知道 你 的 母語 、 你 的 文化 、 你 的 家 、 你 住 的 城市 、 歌曲 以及 將 陪 著 你 一起 長大 的 人們 ， 這 所有 的 訊息 、 外面 世界 的 結構 都 需要 學習 。 學習 的 兩 個 基本 成分 便 是 形態