一點點 的 不同 ， 這些 神經元 的 反應 就 不同 了 ， 也 因此 打開 了 我們 瞭解 之 門 。 從 另一方面 來 講 ， 這 對 帕瑪 的 研究 工具 來 說 一點 都 不 稀奇 。 里佐拉蒂 和 他 的 同事 用 古典 的 單細胞 記錄 方法 將 探針 插入 獼猴 大腦 的 F5 區 ， 然後 記錄 任何 神經 電流 的 改變 。 當 猴子 做 作業 以 換取 食物 吃 時 ， 大腦 會 在 神經元 細胞膜 的 表面 產生 運動 電位 （ action potentials ） ， 這些 電流 活動 讓 我們 知道 某 個 神經元 在 某 個 特定 時間 有沒有 被 活化 。 我們 說 神經元 「 發射 」 （ fire ） ， 是 因為 它 要 登錄 ： （1） 感覺 條件 （ 看到 某 個 物件 或 某 個 行為 ） ， （2） 動作 行為 （ 拿 一 顆 蘋果 ） ， 或 （3） 一 個 認知 歷程 （ 拿 蘋果 的 記憶 ） 。 如果 依照 我們 前面 所 說 的 「 分開 的 盒子 」 （ separate boxes ） 典範 ， 一 個 神經 細胞 只 能 登錄 一 件 事 ， 則 這 三 個 項目 中 只 有 一 個 能 使 它 活化 。 鏡像 神經元 可以 同時 登錄 兩 件 事 ， 打破 了 知覺 和 動作 中間 的 藩籬 。 這些 電流 也 是 大腦 神經 細胞 送 訊息 給 彼此 的 方法 ， 即使 相隔 很 遠 的 神經 細胞 也 是 用 這 個 方式 聯絡 ， 只要 它們 之間 有 軸突 （ axons ） 連接 就 可以 了 。 軸突 是 神經 細胞 的 延長線 。 這些 古典 的 實驗 方式 ， 讓 我們 在 最基本 的 層次 記錄到 大腦 的 活動 ─ 在 單細胞 的 層次 上 看到 時間 和 空間 上 的 活動 情形 ， 不但 記錄 了 這 個 細胞 ， 同時 記錄 了 它 每 一 毫秒 、 每 一 毫秒 的 活化 情形 。 這 個 實驗 在 獼猴 身 上 是 侵入性 的 ， 需要 動用到 外科 手術 把 探針 植入 猴子 的 大腦 中 。 雖然 在 植入 的 過程 中 ， 實驗 者 盡量 使 猴子 不 痛苦 ， 但 倫理 道德 還是 不 允許 以 人類 或 大 猿 （ 黑猩猩 、 大 猩猩 、 紅毛 猩猩 和 巴諾布猿 ） 做 這 種 實驗 。 惟一 的 例外 ， 是 某些 神經科 的 病人 如 癲癇 患者 ， 醫生 可以 為了 醫療 的 原因 ， 在 他們 大腦 中 植入 電極 。 在 這 個 情況 下 單細胞 研究 就 完全 合法 了 ， 醫生 可以 在 得到 允許 後 替 病人 插針 。 這 種 研究 常 給 我們 非常 多 重要 的 新知 ， 我們 在 後面 會 看到 。 現在 ， 最 令 人 驚異 的 非 侵入性 研究 工具 當然 就 是 功能性 核磁共振儀 （ functional magnetic resonance imaging , fMRI ） 、 腦磁波儀 （ magnetoencephalography , MEG ） 以及 其他 我 在 後面 的 章節 中 會 談到 腦造影 儀器 ， 這些 儀器 使 我們 可以 用 人類 做 實驗 ， 再 佐以 從 猴子 身 上 得來 的 單細胞 實驗 結果 。 這些 新知 帶給 我們 卓見 ， 也 帶來 了 這 本 書 的 資料 。 在 我 架設 場景 來 介紹鏡 像 神經元 的 發現 時 ， 曾 提到 帕瑪 團隊 累積 了 很多 這些 運動 神經元 在 「 抓 東西 」 時 的 數據 。 現在 讓 我們 仔細 看 一下 這些 資料 。 這些 資料 的確 很 有意思 ， 從 一 開始 ， 運動 神經元 在 整 個 抓 東西 的 過程 全程 活化 ， 而 不 是 只有 在 伸 或 縮 某 條 肌肉 時 才 活化 ， 這 就 很 有意思 了 。 更 令 人 驚訝 的 是 這 同 一 個 神經元 會 為 左手 和 右手 的 動作 而 活化 ， 同時 ， 猴子 在 動 牠 的 嘴巴 時 也 活化 ， 我們 在 前面 有 提到 。 這 個 團隊 本來 期待 的 是 只 為 右手 動作 活化 的 、 只 為 左手 動作 活化 的 、 只 為 嘴巴 在 動活化 的 神經元 ， 但 他們 看到 的 卻 是 猴子 在 抓 東西 方式 上 的 不同 活化 。 有的 神經元 是 猴子 只 用 兩 根 手指頭 去 抓 小東西 時 活化 ， 如 用 大拇指 和 食指 抓 杯子 的 把柄 ； 其他 F5 的 神經元 是 在 猴子 抓 大 東西 時 才 活化 ， 如 用 整 隻 手 去 端起 杯子 。 對 猴子 來 說 ， 牠 用 左手 或 用 右手 拿 杯子 是 沒有 關係 的 ， 但 牠 拿 杯子 的 方式 卻 是 有 關係 的 ， 這 對 我們 來 說 很 奇怪 。 更 奇怪 的 是 當 猴子 用 同樣 這 兩 根 手指頭 去 搔 牠 的 頭 時 這些 神經元 並 不 活化 ， 用 這 兩 根 手指頭 做 別的 動作 時 ， 雖然 都 動用到 管理 這 兩 根 手指頭 同樣 的 肌肉 ， 它們 也 不 活化 。 這 個 現象 顯示 問題 在 單細胞 的 層次 上 h 。 當然 ， 這些 細胞 中 有 一些 是 對 視覺 刺激 起 反應 的 ， 這 使得 它們 是 鏡 像 神經元 或是 正典 神經元 。 前面 說 過 ， 正典 神經元 是 在 看到 某些 可以 抓 的 物體 時 活化 ， 鏡像 神經元 是 在 看到 抓 的 動作 時 活化 ， 我們 現在 可以 猜到 了 ， 這些 反應 也 有 它 很 特殊 的 地方 。 正典 神經元 對 可 抓 物體 的 大小 很 敏感 ， 例如 ， 一 個 細胞 在 猴子 抓 一 個 小 的 東西 ， 如 一 片 蘋果 ， 用 牠 的 大拇指 和 食指 精準 的 拿 時 才 發射 ， 那麼 ， 這 個 細胞 就 只有 在 猴子 看到 同樣 小 的 東西 時 才 發射 。 這 個 細胞 在 猴子 看到 整 顆 蘋果 時 不會 發射 ， 因為 整 顆 蘋果 只有 用 整 隻 手 才 能 抓 。 同樣 的 ， 在 F5 的 正典 神經元 是 在 猴子 用 整 隻 手 去 抓 整 顆 蘋果 時 發射 ， 它 也 會 在 猴子 看到 整 顆 蘋果 時 發射 ， 但是 不會 在 猴子 看到 葡萄乾 時 發射 ， 因為 葡萄乾 的 抓法 要 很 精準 ， 是 用 兩 根 手指頭 的 。 這 個 動作 和 知覺 的 相關 在 正典 神經元 上 是 很 嚴謹 的 。 那麼 鏡 像 神經元 又 怎麼樣 呢 ？ 有些 鏡 像 神經元 有 同樣 嚴謹 的 動作 和 知覺 相關 ， 這些 細胞 叫 完全 一致性 鏡 像 神經元 （ strictly congruent mirror neurons ） ， 因為 它們 只有 在 同樣 的 動作 ， 不論 是 看到 的 還是 自己 做 的 時候 才 發射 。 例如 一 個 完全 一致性 鏡 像 神經元 會 在 猴子 用 兩 根 手指頭 精準 的 抓 東西 時 發射 ， 它 也 會 在 看到 別人 用 兩 根 手指頭 精準 的 拿 東西 時 發射 。 另外 一 種 完全 一致性 鏡 像 神經元 可能 在 猴子 用 整 隻 手 抓 蘋果 時 發射 ， 它 也 會 在 猴子 看到