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描述 腦部 的 電位 活動 , 在 這 段 過渡期 所 發生 的 變化 談起 , 而 不 是 描述 伴隨 入睡 所 出現 的 行為 變化 。 雖然 人 要 假裝 睡著 是 輕而易舉 的 事 , 但 卻 騙不了 電 生理 的 記錄 儀器 。 事實 上 , 某些 動物 在 睡著 時 的 腦電波 活性 與 人類 相似 ; 但 在 昆蟲 、 魚類 , 甚至 兩棲類 及 爬蟲類 動物 的 原始 神經 系統 , 就 找 不 到 類似 的 活性 。 那麼 , 在 沒有 腦電波圖 的 幫忙 之下 , 我們 要 怎麼樣 來 定義 魚 或是 昆蟲 的 睡眠 呢 ? 或者 是 , 牠們 根本 都 不用 睡覺 ? 至少 在 某些 例子 , 長期 的 觀察 確實 發現 魚類 的 活動 程度 在 日夜 週期 中 , 存在 著 極 大 的 變化 。 有的 時候 , 魚 會 不停 地 移動 , 在 其他 時候 , 牠 又 會 沉 在 水族 箱 底 , 維持 一 動 也 不 動 的 姿勢 。 如果 我們 試 者 騷擾 處於 後面 情況 下 的 魚 , 會 發現 我們 得 用上 更 強 的 刺激 , 才 能 引起 牠們 的 反應 。 甚至 有 人 宣稱 鯊魚 沉 在 水族 箱 底 休息 時 , 可以 抓著 牠 的 尾巴 而 無須 懼怕 , 並 說 那 是 鯊魚 正在 睡覺 的 最佳 證據 。 只不過 我 還 不 曉得 有 哪 個 研究 人員 為 了 要 證明 這 一 點 , 願意 在 對照組 的 實驗 中 , 把 自己 的 生命 抓 在 手 上 。 舉凡 昆蟲 、 魚 、 兩棲類 及 爬蟲類 都 符合 睡眠 的 行為 準則 , 也 就是 停 著 不 動 、 維持 各 個 物種 所 擁有 的 特殊 姿態 、 引起 警覺 的 門檻 升高 , 以及 在 強烈 的 刺激 下 , 迅速 改變 狀態 。 也 有 證據 顯示 蜜蜂 、 黃蜂 、 蒼蠅 、 蜻蜓 、 蚱蜢 、 蝴蝶 以及 蛾類 都 有 睡眠 的 行為 , 也 就是 有 段 時間 維持 行為 的 靜止 不 動 。 還 有 , 強制 蟑螂 及 蠍子 維持 一 段 行為 上 的 清醒 之後 , 牠們 安靜 不 動 的 行為 會 有 補償性 的 增加 , 就 好比 剝奪 了 睡眠 之後 , 睡眠 時間 會 出現 補償性 的 增加 一樣 。 然而 , 在 這些 動物 安靜 或 活動 的 階段 進行 神經 系統 的 電生理 記錄 , 卻 看 不 出 有 類似 哺乳動物 的 典型 變化 情形 。 我們 從 爬蟲類 動物 的 腦電波 記錄 , 發現 其中 有 哺乳動物 腦電波圖 的 初步 徵兆 。 南美 鱷魚 處於 安靜 期間 , 有 人 在 其 腦 中 記錄到 高幅 、 尖銳 的 腦波 。 有趣 的 是 , 強迫 這些 鱷魚 維持 在 清醒 狀態 一陣子 之後 , 這 種 尖銳 的 腦波 活性 就 有所 增加 , 顯示 那 可能 與 睡眠 的 行為 有關 , 好比 哺乳動物 的 深睡期 與 高振 幅波 之間 的 關係 。 此外 , 類似 的 高幅 波形 也 在 烏龜 及 海龜 身 上 記錄 得 到 。 必須 在 此 一 提 的 是 , 並非 所有 的 研究 人員 都 同意 這些 波形 與 睡眠 行為 有關 ; 因為 爬蟲類 的 體溫 在 這 個 階段 會 下降 , 有 人 認為 這 種 高頻 的 波形 是 由於 體溫 下降 所 引起 的 。 絕大多數 研究 動物 睡眠 的 人 都 同意 , ﹁ 真正 的 睡眠 ﹂ , 也 就是 伴隨 有 典型 腦電波 活性 變化 的 行為 狀態 改變 , 只有 在 演化 的 尺標 上 發育出 前腦 之後 , 才 真正 出現 ; 那 也就是說 , 只 在 溫血 動物 身 上 出現 。 鳥類 如何 邊 飛 邊 睡 ? 在 鳥類 世界 , 包括 弔詭 睡眠 以及 其他 睡眠期 的 電 生理 記錄 特徵 , 都 可以 清楚 看到 。 由於 我們 沒有 明顯 的 證據 可以 說 動物 真的 在 作夢 , 因此 在 本 章 裡 , 我 將 使用 ﹁ 弔詭 睡眠 ﹂ 一 詞 , 來 代表 對應 於 人類 REM 睡眠 的 睡眠期 。 例如 在 雞 身 上 , 從 醒到 睡 的 過渡 階段 伴隨 有 腦波 電位 的 增加 、 頸部 肌肉 張力 的 稍許 下降 , 以及 脈搏 頻率 的 下降 。 反之 , 處於 弔詭 睡眠 的 階段 , 頸部 肌肉 的 張力 大幅 下降 、 腦波 頻率 加快 、 電位 下降 , 以及 出現 陣發 的 眼球 移動 。 在 其他 的 鳥類 , 頸部 肌肉 的 張力 則 鮮少 出現 下降 的 現象 。 雖說 電 生理 的 特性 看來 相似 , 但 以 各 個 睡眠期 的 週期 來 看 , 雞 卻 與 哺乳動物 有 很 大 的 不同 。 哺乳類 弔詭 睡眠期 的 長度 是 以 分鐘 為 計算 單位 , 在 人 身 上 可 持續 至 半 個 小時 , 但 一般來說 鳥類 ︵ 包括 雞 在 內 ︶ 的 這 種 睡眠 , 不 超過 十 到 十五 秒鐘 。 因此 , REM 睡眠 佔 雞隻 總 睡眠 的 時間 , 不 超過 三% 至 一二% , 換算成 時間 , 一 天 二十四 小時 裡 只 有 幾 分鐘 而已 。 牠們 的 睡 — 醒 週期 也 不 相同 : 許多 鳥類 並 沒有 一 段 長 時間 、 不 間斷 的 睡眠期 , 但 結合 了 短 時間 的 睡眠期 以及 睜眼 睡眠 。 後者 的 特徵 是 具有 類似 清醒 的 腦電波 活性 , 但 卻 維持 其 特別 的 睡覺 姿勢 。 這 種 睡眠 方式 稱 之為 ﹁ 警戒性 睡眠 ﹂ , 因為 那 可以 讓 鳥類 保持 一陣陣 的 警醒 , 同時 又 可以 讓 牠們 不 為 人 知 的 睡眠 過程 繼續 下去 。 此外 , 我們 還 經常 看到 有些 鳥兒 緊閉上 一 隻 眼睛 作 短暫 的 睡眠 , 同時 在 那 短短 的 時間 內 , 還 有 人 說 牠們 只 有 一 邊 的 腦半球 出現 睡眠 的 電性 變化 , 另 一 側 則 顯示 清醒 的 狀態 。 這 種 獨眼 睡眠 階段 的 出現 , 很 可能 是 為了 適應 候鳥 的 需求 , 而 演化出來 的 適應 方式 。 利用 雷達 監視 候鳥 , 發現 歐洲 褐雨燕 在 夜間 也 繼續 飛行 , 有 人 認為 牠們 在 這 個 時候 睡覺 ; 至於 海鳥 也 可能 邊 飛 邊 睡 。 雖然 尚未 獲得 證實 , 但 鳥類 這 種 在 睡眠 期間 的 短期 睜開 眼睛 的 行為 , 可能 有助於 牠們 保持 飛行 路線 , 不至於 飛偏 , 同時 又 讓 腦子 享受 睡眠 帶來 的 好處 。 警戒性 睡眠 、 單眼 睡眠 、 短暫 睡眠 、 以及 鳥類 獨特 的 弔詭 睡眠 , 都 是 生物體 為了 因應 特殊 的 生活 條件 而 產生 的 睡眠 適應 。 在 演化 發生 的 過程 中 , 睡眠 也 和 其他 的 本能 一樣 , 根據 各 個 物種 的 生活 型態 與 生活 條件 相互 配合 。 經常 棲息 於 高處 的 鳥類 , 因為 牠們 特殊 的 睡眠 環境 , 可能 就 發展出 較少 的 弔詭 睡眠 。 同理 , 牠們 處於 短暫 的 弔詭 睡眠 期間 , 也
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