在 同時 ， 對 生物學 而言 卻 很 基礎 。 」 解開 噬菌體 構造 之 謎 電子 顯微鏡 是 二次大戰 前夕 在 德國 發明出來 的 。 一九三九年 ， 位於 紐澤西州 康登 （ Camden ） 的 美國 無線電 公司 （ Radio Corporation of America , RCA ） 建造出 美國 第一 代 電子 顯微鏡 。 當然 ， 人們 馬上 用 它 來 瞄準 細菌 ， 揭露 其 內部 前所未見 的 細部 結構 。 不 出 一 年 大家 就 發現 ， 噬菌體 培養液 裡面 有 一 種 形狀 像 精子 的 顆粒 。 一九四一年 十一月 初 ， 盧瑞亞 跑到 美國 無線電 公司 ， 要求 借用 電子 顯微鏡 來 觀察 噬菌體 有 多 大 。 盧瑞亞 與 安德森 （ Thomas Anderson ） 接洽 ， 當時 安德森 靠 著 一 筆 獎助金 已經 在 康登 待 了 一 年 ， 幫 眾多 生物學家 送來 的 各 種 樣品 拍照 。 盧瑞亞 對 安德森 說 ， 他 剛剛 與 同事 估算出 許多 種 噬菌體 的 大小 ， 用 的 是 間接 的 方法 ， 即 以 固定 劑量 X 射線 照射 它們 ， 再 計算 剩下來 有 活性 的 噬菌體 比例 為 多少 ； 這 有點 像 用 霰彈槍 （ 子彈 大小 已 知 ） 去 掃射 一 群 蜜蜂 （ 密度 已 知 ） ， 然後 根據 這 群 蜜蜂 螫叮 能力 減少 的 程度 去 估算 個別 蜜蜂 的 直徑 。 盧瑞亞 想 證實 這些 估計值 。 安德森 覺得 這 個 想法 蠻 合理 的 ； 盧瑞亞 說 ， 他 一 個 月 後 會 帶 一些 高濃度 的 噬菌體 材料 過來 。 一九四一年 十二月 八日 ， 他 果真 帶來 三 種 不同 的 噬菌體 材料 ， 這 天 剛好 是 日本 偷襲 珍珠港 的 隔天 。 但是 那 天 他們 沒 什麼 進度 ， 甚至 接下來 整 週 都 沒有 進度 ， 因為 噬菌體 的 濃度 還是 不 夠 ， 沒法 在 顯微鏡 下 捕捉到 。 於是 在 一九四二年 三月 第一 個 星期 ， 盧瑞亞 又 回來 了 ， 這 次 帶 了 一些 小 瓶裝 的 噬菌體 ， 根據 分析 ， 濃度 高達 每 公升 十兆 個 ， 幾 滴 培養液 就 含有 大約 十億 個 噬菌體 。 安德森 事 後 寫道 ： 「 這下子 我們 真的 可以 看到 噬菌體 了 ， 形狀 好像 蝌蚪 的 顆粒 ， 頭部 直徑 約為 六百 到 八百 埃 （ Angstrom , A ） ， 視 種類 而 定 。 」 「 埃 」 這 個 單位 的 名稱 來自 十九世紀 瑞典 物理學家 埃思特朗 （ Anders Angstrom , 1814 - 1874 ） ， 一 埃 相當於 一百億分之一 公尺 。 他們 發現 ， 每 一 種 噬菌體 都 有 獨特 的 結構 ， 至於 大小 則 和 盧瑞亞 預期 的 差不多 。 他們 還 快速 做 了 一些 控制組 實驗 ， 看 能不能 在 已 知 不 含 噬菌體 的 純 培養基 裡 找到 形狀 類似 的 東西 ， 結果 沒有 找到 。 不到 一 週 ， 他們 就 送出 一 篇 附有 照片 的 論文 。 「 在 我們 心 中 ， 一點 都 不 懷疑 自己 發現 的 是 噬菌體 顆粒 ， 但是 有些 科學家 好幾 年 來 始終 存疑 ， 」 安德森 寫道 ， 「 我 尤其 記得 赫胥 的 老師 ， 那 位 慈祥 的 老 教授 布朗芬布里納 （ J. J. Bronfenbrenner ） ， 他 在 聖路易華盛頓 大學 研究 噬菌體 已經 好多 年 了 … … 他 頭 一 次 看到 我們 的 照片 時 … … 一 巴掌 拍 在 額頭 上 ， 大叫 ： 『 天哪 ！ 它們 還 有 尾巴 ！ 』 」 基礎 的 噬菌體 實驗 可 說 是 變化 無窮 。 雖說 直到 一九四○年代 末期 ， 活躍 的 研究 者 還是 只有 十來 個 ， 然而 因為 個個 都 用 專屬 的 噬菌體 和 宿主 系統 做 研究 ， 得到 的 結果 也 變 得 非常 複雜 ， 複雜 到 無法 互相 比較 。 也 因此 在 一九四四年 夏天 ， 戴爾布魯克 在 冷泉港 協調出 後來 所謂 的 「 噬菌體 條約 」 （ phage treaty ） 。 他 說服 大部分 噬菌體 研究 者 ， 請 大家 將 火力 集中 在 一 組 具有 相同 宿主 的 七 個 噬菌體 上 ， 編號 從 T1 到 T7 ； 它們 的 共通 宿主 是 大腸 桿菌 一 個 特定 的 菌株 （ 菌株 B ） 及 其 突變種 ， 培養 在 人體 血液 常溫 下 。 但 在 接下來 十五 年 間 ， 一些 最 重大 的 發現 （ 而且 有 幾 個 得到 諾貝爾獎 ） 都 不 是 遵守 這 個 條約 ， 即便 如此 ， 這些 重大 發現 多半 仍 是 靠 著 與 「 T系 噬菌體 對 大腸 桿菌 的 作用 所 建立 的 基本 資料 」 相互 比對 ， 才 能夠 衡量出 重要性 。 細菌 抗藥性 的 經典 實驗 這 方面 最 基本 的 研究 路線 ， 還是 直接 傳承 自 戴爾布魯克 與 盧瑞亞 於 一九四○年 底 第一 次 碰面 時 打算 要 做 的 那 一 系列 實驗 。 長久以來 ， 細菌學家 對於 抵抗力 現象 一直 覺得 很 困惑 ， 不 知 如何 處理 。 偶爾 會 出現 的 抵抗力 現象 ， 是 指 在 一 個 很 大 的 細菌 群落 裡 出現 一些 變種 細菌 ， 對於 原本 很 容易 侵犯 它們 的 噬菌體 產生 抵抗力 ， 不再 束手就擒 。 藉著 微生物 學界 的 充沛 活力 ， 這些 具有 抵抗力 的 變種 很 容易 都 指認出來 了 ， 即使 十億 個 細菌 裡頭 只 出現 兩 、 三 個 都 沒 問題 ， 因為 只有 這些 變種 才 能 存活 在 富含 噬菌體 的 培養基 上 ， 並 形成 子代 菌落 。 由於 抗生素 在 一九四○年代 末期 已 廣為 使用 ， 因此 大家 比較 熟悉 的 具有 抵抗力 的 菌株 ， 主要 是 一些 不 怕 青黴素 、 四環黴素 等 抗生素 的 菌株 。 到 了 今天 ， 即使 是 外行人 都 知道 ， 具有 抵抗力 的 細菌 源自 「 突變 」 （ 這 是 很 罕見 但 能夠 穩定 遺傳 下去 的 基因 組成 ） ， 使得 細菌 能 存活到 繁殖 下 一 代 。 然而 在 盧瑞亞 和 戴爾布魯克 初次 相遇 的 那 個 年代 ， 一般 細菌學家 完全 不 知道 微生物 也 可以 從 遺傳學 或 天擇 等 方面 來 討論 。 許多 人 相信 ， 一 個 培養 環境 之所以 會 出現 幾 個 具有 抵抗力 的 細菌 ， 是 因為 抗菌 因子 誘導出來 的 適應 現象 ； 從來 沒有 人 詳細 說明 過 這 種 誘導 機制 ， 但 或許 有 人 會 想像 這 是 某 種 極 劇烈 的 代謝 變化 ， 由於 太過 劇烈 而 難得 成功 ， 可是 一旦 成功 就 會 傳給 子代 。 這 個 想法 有 幾 分 類似 前 孟德爾 及 前 達爾文 時代 的 「 後天 特性 遺傳 學說 」 ， 盧瑞亞 就 曾經 痛罵 細菌學 是 「 拉馬克 學說 的 最後 據點 」 。 一九四三年 一月 某 個 週六 晚上 ， 當時 已經 搬到 印第安納 大學 的 盧瑞亞 ， 前往 布魯明頓 鄉村 俱樂部 參加 一 場 教職員 舞會 。 在 那裡 ， 他 觀看 同事 賭吃 角子 老虎 ， 看 著 起伏 甚 大 的 報酬率 ， 突然 想出 一 個 實驗 ， 可以 區分 「 因 誘導 而 產生 抵抗力 的 細菌 」 與 「 因 先前 自發性 突變 而 產生 抵抗力 的 細菌 」 。 盧瑞亞 的 想法 是 ， 先前 因