哥倫比亞 大學 任教 ， 直到 一九二八年 ， 加州 理工 學院 邀 他 去 幫忙 成立 生物 學系 ， 此後 他 便 在 加州 理工 學院 待到 一九四五年 過世 為止 。 因此 戴爾布魯克 於 一九三七年 前往 加州 理工 學院 時 ， 生物系 的 系主任 便是 摩根 。 我 問 布瑞納 ， 他 所謂 「 摩根 的 偏離 」 是 什麼 意思 。 「 自從 孟德爾 定律 被 世人 重新 發現 後 ， 許多 研究 遺傳學 的 人 起先 都 是 對 發生 學 有 興趣 ， 」 布瑞納 說 ， 「 在 一九○○年 以前 ， 摩根 研究 的 是 再生 與 胚胎學 。 他 在 學校 攻讀 的 是 發生學 ， 他 說 後來 放棄 發生學 是 因為 那些 問題 太 難 處理 了 ， 於是 先 進入 當時 的 新 領域 遺傳學 ， 希望 從中 幫 發生 學 問題 找到 一 線 曙光 。 他們 只 能 做 當時 有 辦法 做 的 研究 ， 就 是 遺傳學 。 」 摩根 年輕 時 確實 是 以 實驗 胚胎學家 起家 ， 雖說 後來 在 一九○二年 轉而 研究 遺傳學 ， 但 始終 沒有 失去 對 胚胎學 的 興趣 ， 而且 還 在 四分之一 個 世紀 後 又 撥出 部分 時間 回頭 研究 胚胎學 。 想到 孟德爾 ， 世人 第一 個 想到 的 當然 就 是 豌豆 。 要是 有 誰 像 我 這樣 ， 自 離開 大學 校門 以來 ， 首次 重讀 孟德爾 於 一八六五年 所 寫 的 論文 ， 恐怕 會 很 驚訝 於 他 那 份 耐性 ： 儲存 並 計算 數以千計 的 圓豌豆 和 皺豌豆 、 黃豌豆 和 綠豌豆 、 來自 高 植株 與 矮 植株 的 豌豆 等等 … … 他 到底 拿 什麼 容器 來 裝 這麼多 豌豆 呀 ？ 總之 他 分離出 好幾十 種 雜交種 組合 ， 而 這 正 是 孟德爾 定律 的 基本 要素 ： 有 多少 的 AB 、 有 多少 的 Abb 、 有 多少 的 AaB 或 AaBb 、 顯性 或 隱性 ， 而 這些 比例 可以 說明 我們 早已 熟知 的 事實 ： 為何 兩 名 棕眼 父母 可以 生出 藍 眼 娃娃 ， 反之 卻 不 成立 （ 兩 名 藍 眼 父母 不會 生出 棕 眼 娃娃 ） 。 但 在 一九○○年 左右 ， 世界 上 好幾 個 地方 同時 重新 發現 、 進而 使 世人 承認 孟德爾 理論 的 ， 其實 是 比較 一般性 的 東西 ， 即 他 的 實驗 方法 。 孟德爾 檢視 過 前人 所 做 的 研究 之後 ， 用 一 句 再 簡潔 不過 的 話 來 描述 他 的 研究 方法 原理 ： 「 （ 之前 ） 所有 的 實驗 沒有 一 個 設法 做到 下列 程度 ： 定出 各 種 型態 雜交 子代 所 出現 的 數目 ， 或是 將 它們 按照 不同 世代 排列 ， 或是 找出 它們 之間 的 統計 關係 。 」 這些 原理 現在 都 已經 被 遺傳學 奉為 圭臬 。 孟德爾 的 統計 方法 使 他 能 將 表面 看 得 見 、 算得出來 的 特性 ， 與 隱藏 在 表面 之下 、 關係 比較 簡單 的 、 純 抽象 的 、 個別 的 以及 基礎 的 事實 ， 全部 連結 在一起 。 遺傳學 的 分子化 孟德爾 視 之 為 一 個 代數 單位 來 處理 的 「 遺傳 單位 」 ， 到 了 一九○九年 ， 由 丹麥 生物學家 喬安森 （ Wilhelm Johannsen , __UNDEF__ 1857 - 1927 ） 正式 命名為 基因 。 「 基因 」 等於 是 孟德爾 學說 裡 的 「 原子 」 ， 看 不 見 ， 也 不能 分割 ； 而且 就 像 差不多 同 時代 物理 化學家 所 說 的 原子 ， 基因 也 具有 組合 的 規則 ， 而且 只有 觀察到 的 表現 才 是 能夠 想像 的 。 這 個 抽象 概念 照亮 了 一九○三年 的 一 項 分析 ， 當時 的 美國 研究生 薩頓 （ Walter Sutton , 1877 - 1916 ） 及 德國 動物學家 包伐利 （ Theodor Boveri , 1862 - 1915 ） 分別 指出 ， 染色體 （ 用 顯微鏡 可以 觀察到 ， 位於 細胞核 內 成雙 成對 的 絲線狀 物體 ） 在 形成 生殖 細胞 時 會 將 自己 的 成分 減半 ， 等到 受精 時 再 重新 配對 ； 這樣 一 首 生理 之 舞 ， 和 孟德爾 所 提 的 抽象 代數 配合 得 天衣無縫 。 一 想到 摩根 ， 大家 最先 （ 或 說 應該 ） 想到 的 就 是 普通 的 果蠅 （ Drosophila ） ， 摩根 研究 牠們 的 突變種 、 雜交種 及 各 種 各 樣 的 後代 ， 仔細 檢查 牠們 究竟 是 紅眼 、 淡紅眼 或 白眼 ， 殘翅 或是 野生型 等等 ， 盡可能 用 好幾百 個 牛奶瓶 來 裝盛 這些 果蠅 ， 瓶口 以 棉花 塞住 。 摩根 在 這些 果蠅 身 上 發現 ： 決定 性別 的 機制 是 在 卵子 受精 的 那 一剎那 ， 由 性 染色體 的 配對 方式 所 決定 （ XX 或 XY ） ； 因此 ， 我們 可以 用 性聯 遺傳 （ sex-linked inheritance ） 來 解釋 血友病 為何 只 出現 在 維多利亞 女王 的 男性 後裔 身 上 。 後來 摩根 的 學生 史特蒂文特 （ Alfred Henry Sturtevant , __UNDEF__ 1891 - 1970 ） 發現 ， 同 一 染色體 上 許多 相關 基因 的 統計 證據 ， 可以 進一步 拿來 繪製 這些 基因 位於 該 染色體 上 的 相對 距離 圖譜 ， 於是 這些 遺傳 物質 變 得 像 是 一 串 珠子 、 一 條 上面 有 許多 點 的 線 ， 而 每 個 點 都 可 控制 生物 的 一 項 特性 。 但 介於 可 見 與 不 可 見 之間 的 理解 鴻溝 還是 存在 ， 大家 顯然 都 承認 、 也 接受 這 一 點 。 摩根 在 基因 方面 的 發現 為 他 贏得 一九三三年 諾貝爾 生理 醫學獎 ， 就 在 他 剛 寫完 《 胚胎學 與 遺傳學 》 （ Embryology and Genetics ） 這 本 書 之後 。 次 年 夏天 他 發表 得獎 演說 ， 描述 這 一 道 將 他 的 書名 分為 兩 半 的 鴻溝 ： 在 「 遺傳學家 所 用到 的 特徵 」 與 「 他 的 理論 所 界定 的 基因 」 之間 ， 橫亙 著 一 整 個 胚胎 發生 學 領域 ， 而 在 這 個 領域 ， 基因 的 特質 明白 地 顯現 在 細胞 的 原生質 （ protoplasm ） 裡 。 現在 我們 似乎 接觸到 一 個 生理學 的 問題 ， 然而 對 古典 生理 學派 來 說 ， 這 是 一 個 嶄新 而且 奇異 的 問題 。 說 得 好 。 可是 摩根 對 胚胎 分化 細節 的 想法 並 不 適當 ， 有時候 是 錯誤 的 ， 更多 時候 則 是 可 供 試驗 的 想法 少 得 出奇 。 那 份 講稿 恐怕 是 原生質 最後 一 次 被 依然 活躍 的 生物學家 拿來 掛 在 他 的 工具 上 。 在 摩根 的 著作 裡 ， 他 曾經 考慮 但 後來 又 拒絕 「 不同組 的 基因 在 發生 過程 中 一起 作用 」 的 可能性 。 摩根 比 他 的 一些 同行 更 不 願 考量 基因 的 結構 ， 他 認為 沒有 必要 ， 或是 時機 尚未 成熟 。 他 在 諾貝爾獎 講稿 中 還 說 過 這樣 的 話 ： 就 遺傳 實驗 的 層次 來 說 ， 基因 到底 是 一 個 假設 的 單位 或