但 都 不 常見 ， 衍生 自 他 最早 在 巴黎 做 研究用 的 K12 大腸 桿菌 菌株 。 就 在 這 個 時候 ， 意外 事件 插手 了 。 有 一 天 班塞 在 準備 一 項 展示 ， 要 秀給 噬菌體 課程 的 學生 看 ； 他 拿出 這 兩 種 K12 大腸 桿菌 ， 想 把 突變 噬菌體 塗抹到 細菌 培養皿 上 。 為 了 比較 ， 他 也 在 兩 個 K12 變種 大腸 桿菌 上 試驗 野生型 噬菌體 ， 所以 總共 是 四 個 培養皿 。 如果 很 走運 ， r 突變種 沒有 提早 爆開 這些 細菌 ， 它 的 溶斑 會 像 野生型 一樣 小 而 皺 ， 那麼 K12 菌株 將 很 適合 用來 培養 高濃度 的 噬菌體 。 等 他 再度 前去 察看 時 ， 發現 兩 只 第一型 K 變種 細菌 的 培養皿 上 出現 小 而 皺 的 溶斑 ， 也就是說 ， 突變型 與 野生型 噬菌體 的 溶斑 看起來 都 是 野生型 。 至於 在 第二型 K 變種 細菌 的 培養皿 上 ， 野生型 還是 一如 預期 長出 小巧 發皺 的 溶斑 ， 「 可是 應該 有 加入 r 突變 噬菌體 的 培養皿 卻 完全 沒有 溶斑 （ 表示 不 生長 ） 。 」 班塞 說 。 他 的 第一 個 反應 是 因為 匆匆忙忙 準備 教材 ， 或許 那 只 培養 皿 漏加 了 噬菌體 。 然而 重複 一 遍 實驗 後 ， 結果 還是 一樣 。 其他 人 可能 不會 注意到 這 項 結果 的 意義 ， 但 班塞 已經 花 了 四 年 時間 反覆 操作 這 幾 種 特殊 生物 ， 並 思考 這 類 遺傳 分析 的 驚人 複雜性 ， 因此 他 馬上 就 看出 （ 只有 立刻 悟道 才 有 辦法 看出 端倪 ） ， 呈現 在 眼前 的 是 一 個 可 用來 建立 基因 圖譜 的 完美 系統 ， 而且 解析度 很 高 。 班塞 說 ： 「 我 在 普渡 發現 的 是 一 個 基因 、 一 種 噬菌體 和 一 組 菌株 ， 而 這些 菌株 的 特色 ， 就 某 方面 來 說 ， 在於 其 性質 剛好 容許 我們 將 基因 分成 好幾 部分 ， 然後 建構出 一 張 分布圖 ， 方式 類似 先前 幫 染色體 的 基因 序列 繪製 圖譜 。 」 繪製 基因 圖譜 的 細緻 實驗 他 當時 有 一些 噬菌體 T2 的 rII 突變種 ， 還 有 三 種 使用 目的 不同 的 細菌 。 以 大腸 桿菌 B菌株 來 說 ， 他 可以 從 它們 製造 的 大型 溶斑 得到 更多 r 突變種 （ 未來 的 用量 將 會 很 大 ） 。 然後 ， 他 可以 用 第一 型 K12 變種 菌株 培養出 每 一 種 他 能 找到 的 r 突變種 ， 而且 都 是 高濃度 。 至於 第二型 K12 變種菌株 則 是 超級 敏銳 的 指示劑 ， 因為 T2 噬菌體 的 r 突變種 在 此 完全 不能 生長 ， 但 野生型 卻 能 正常 生長 。 於是 ， 他 將 兩 個 rII 突變種 雜交 ， 然後 混合 加進 第一型 K 變種 菌株 的 培養基裡 ， 加入 的 數量 要 充足 ， 好 讓 所有 的 細菌 都 能 同時 被 兩 種 噬菌體 感染 。 等到 培養基 裡 的 細菌 開始 溶解 ， 他 再 將 數 以 百萬 計 的 病毒 後代 放入 另 一 個 裝有 第二型 K 變種 菌株 的 培養皿 。 在 第一 個 步驟 時 ， 如果 某些 細菌體 內 的 兩 種 噬菌體 曾經 交換 DNA 片段 ， 製造出 能 彌補 親代 原有 突變 缺陷 的 子代 ， 那麼 在 第二 個 步驟 中 ， 這些 重組 過 的 噬菌體 （ 而且 只有 這 類 噬菌體 ） 將 能夠 增殖 、 產生 溶斑 。 「 突變種 無法 製造 溶斑 ， 但是 重組 過 的 突變種 就 能 ， 」 班塞 說 ， 「 你 對 繪製 基因 圖譜 熟 不 熟 ？ 」 我 說 ， 基本 上 我 對 高等 生物 還 算 熟 ； 我們 已 可 利用 互換 頻率 來 繪製 基因 圖譜 ， 意思 是 說 ， 兩 條 姊妹 染色體 （ 同源 染色體 ） 會 在 細胞 裡 進行 局部 互換 ， 使得 原本 位於 同 一 條 染色體 上 的 某些 基因 會 分開 而 傳遞到 不同 的 子細胞 裡 ， 但是 原先 彼此 位置 愈 接近 的 基因 ， 愈 不可能 被 從中 分開 。 班塞 說 ： 「 沒 錯 。 兩 個 突變 的 位置 如果 愈來愈 靠近 ， 互換 頻率 就 愈來愈 小 ， 而 要不了 多久 ， 頻率 就 會 小 到 無法 偵測 的 地步 。 」 不過 ， 同樣 的 事 也 發生 在 同 個 細菌 體 內 的 兩 條 不同 噬菌體 DNA 之間 。 「 所以 ， 用 這 個 方法 ， 發生 頻率 再 小 ， 你 都 可以 測 得 到 。 」 我 問 ， 小 到 即使 只 有 一 次 都 行 嗎 ？ 「 沒 錯 。 你 可以 將 一億 個 噬菌體 顆粒 倒入 一 個 培養皿 ； 如果 其中 有 一 個 重組 過 的 顆粒 ， 它 就 會 是 製造出 一 個 漂亮 溶斑 的 那 一 個 噬菌體 。 計算 結果 證明 ， 即使 兩 個 突變種 噬菌體 的 突變 位置 就 是 同 個 基因 DNA 片段 的 相鄰 兩 個 核 ?酸 ， 你 也 可以 偵測 得 到 。 」 於是 ， 班塞 開始 收集 突變種 ， 並 進行 雜交 試驗 。 繪製 基因 圖譜 需要 花費 的 心力 與 勞力 繁重 得 難以置信 ， 先 是 幾十 種 ， 很 快 就 變成 幾百 種 ， 然後 是 幾千 種 不同 的 突變種 、 幾萬 種 不同 的 雜交 、 幾十萬 個 溶斑 需要 檢視 與 計算 ， 同時 也 代表 幾十萬 個 玻璃 培養皿 等 著 你 清洗 。 他 後來 寫道 ， 這 是 一 個 範例 ， 「 可以 說明 我們 口 中 的 『 赫胥 的 天堂 』 。 這 句 話 的 典故 是 這樣 的 ， 有 一 次 ， 蓋倫 （ Alan Garen ， 噬菌體 集團 成員 之 一 ） 問 赫胥 ， 他 認為 做 科學 的 樂趣 何在 ， 赫胥 回答 ： 『 找到 一 個 行得通 的 實驗 ， 而且 一直 做下去 。 』 」 做 了 五 年 多 之後 ， 班塞 的 圖譜 與 相 對應 DNA 的 一致性 非常 高 ， 甚至 可以 細 到 「 分子 的 長度 」 （ 也 就 是 以 核 ?酸 為 計算 單位 ） 。 戴爾布魯克 對 他 說 ， 他 把 「 基因 圖譜 做到 不能 再 徹底 了 。 」 對 這 種 專門 攻擊 無害 細菌 的 小型 病毒 來 說 ， 他 至少 把 包含 兩 個 基因 的 一 小 段 DNA 做到 如此 地步 。 動人 的 合作 關係 那 段 期間 ， 班塞 曾 於 一九五四年 夏天 到 冷泉港 做 研究 。 布瑞納 是 在 七月 一日 抵達 的 ， 他 後來 形容 兩 人 相遇 的 情形 ： 「 我 帶 著 一 本 有關 蛋白質 序列 分析 的 書 走來走去 ， 西莫 （ 班塞 ） 則 帶 著 一 張 rII 區域 的 基因圖 ， 包含 兩 個 突變種 ， 繪製 在 同 一 條 直線 上 。 」 班塞 與 布瑞納 的