和 華森 共事 ） 。 還 有 ， 平心而論 ， 我 到 洛克斐勒 演講 之前 （ 那 是 一九五九年 洛克斐勒 研究院 的 一 場 系列 演講 ） ， 這些 想法 並 沒有 進入 李普曼 的 心 裡 ， 但是 我 講完 之後 ， 它們 都 進去 了 。 還 有 李奇 ， 他 曾經 待 過 加州 理工 學院 ， 當時 已經 轉到 貝什斯達 去 了 ； 還 有 一些 當時 已經 來過 或 即將 要 來 這裡 拜訪 的 人 ； 當然 也 包括 一些 或許 可 稱為 密碼 專家 的 人 ， 像是 葉卡思 和 加莫夫 等 ， 以及 大部分 真正 的 領帶 俱樂部 成員 … … 並 不 是 所有 成員 都 是 真 的 ， 有 些 只 是 加莫夫 的 朋友 ， 是 隔 著 一 段 距離 的 ； 然後 也 有 一些 像是 梅索森 這樣 的 人 。 噬菌體 集團 裡 比較 有 概念 的 人 也 可以 算 在 內 ， 不過 他們 按照 這些 路線 思考 的 程度 比較 沒 那麼 高 ； 所以 你 會 發現 赫胥 、 盧瑞亞 、 戴爾布魯克 等 人 對 這些 概念 都 很 熟悉 ， 還 有 那些 比較 年輕 一 輩 的 成員 ， 因為 噬菌體 集團 有 許多 想像力 豐富 的 人 ， 他們 喜歡 各 種 點子 。 在 早期 ， 領悟力 比較 沒 那麼 高 的 ， 大概 要 算是 研究 蛋白質 合成 的 生化學家 ， 因為 他們 覺得 自己 做 的 是 真正 的 實驗 ， 而 不 是 這些 理論 ， 你 懂 吧 。 」 可 溶 RNA 漸漸 變成 分子 生物學 一 門 活躍 的 分支 。 簡單 描述 只 能 略微 帶到 其中 一些 實驗 的 精妙 ， 但是 驚喜 還 沒有 結束 。 柏格 繼續 純化 更多 酵素 及 RNA 分子 ， 並 帶頭幫 所有 二十 種 胺基酸 列出 不同 生物 的 RNA 受體 及 活化 酵素 。 李普曼 、 霍利 及 其他 人 緊追 在 後 。 詹美尼克 的 實驗室 則 發現 ， 每 個 可 溶 RNA 分子 的 一 端 都 帶有 一 個 三核 ?酸 序列 「 CCA 」 ， 即胞嘧啶 、 胞嘧啶 和 排 在 最後 的 腺嘌呤 ， 而 這裡 正 是 胺基酸 吊掛 的 地方 。 布瑞納 最初 猜測 「 轉接子 有 一 個 尾巴 」 ， 果然料 中 了 。 這 個 鍵結 是 製造 胜 ?
 
鍵 之前 的 最後 一 步 ， 而 它 也 是 高能鍵 。 在 霍格蘭 到 劍橋 訪問 那 年 ， 克里克 本人 也 動手 做 起 實驗 來 。 「 法蘭西斯 （ 克里克 ） 對 實驗 深痛 惡絕 。 他 痛恨 做 實驗 ， 」 霍格蘭 說 ， 「 我 逼 他 學習 如何 砍下 大 鼠 的 腦袋 ， 以便 進行 鼠肝 實驗 … … 結果 老鼠 滿地 跑給 他 追 ， 那 段 日子 他 過 得 可 真 慘 ！ 」 此外 ， 他們 也 試 著 找出 胺基酸 連接 的 位置 ， 以及 可 溶 RNA 分子 上面 是否 有 不只 一 個 胺基酸 。 「 但是 我們 沒 找到 ， 」 克里克 說 ， 「 我們 做 了 那 個 實驗 ， 結果 那 個 點 好像 跑出 濾紙 外 了 ， 總之 就是 那 一 類 的 蠢事 ， 所以 啦 … … 我 在 蛋白質 合成 實驗 方面 的 貢獻 可以 說 是 零 。 最後 … … 真正 證明 這 個 概念 正確 的 人 ， 是 班塞 和 李普曼 。 」 可 溶 RNA 驗明 正身班塞 、 李普曼 及 好幾 名 同事 ， 包括 法國 生化學家 查佩維爾 （ Francois Chapeville ） ， 終於 設計出 一 個 方法 ， 直接 證明 只有 可 溶 RNA 分子 （ 而 非 它 所 俘虜 的 胺基酸 分子 ） 能 找到 模板 上 需要 該 胺基酸 的 位置 。 這 個 實驗 既 漂亮 又 聰明 。 首先 ， 他們 利用 無 細胞 系統 做出 一 份 小 樣本 ， 包含 專責 處理 半胱胺酸 的 可 溶 RNA ， 其中 半胱胺酸 的 側基 端點 帶有 一 個 硫原子 。 然後 他們 利用 一 個 非常 簡單 的 、 教科書 上 都 有 的 化學 反應 除去 那 個 硫原子 ， 把 半胱胺酸 變為 丙胺酸 ， 而 同時 要 很 快 抓住 這 個 半胱胺酸 的 專屬 RNA 。 於是 ， 這 個 混血 分子 帶 著 丙胺酸 ， 進入 多 ?
 
鏈 上 原本 需要 半胱胺酸 的 位置 。 這 個 實驗 的 年代 是 在 一九六二年 ， 密碼 就算 還 沒有 完全 破解 ， 也 已經 開始 鬆動 了 。 就 在 同 個 時候 ， 相關 的 分子 也 開始 改名換姓 。 可 溶 RNA 之前 名為 無 細胞 系統 中 的 碎片 ， 因為 是 在 無 細胞 系統 中 發現 的 。 到 了 一九六○年代 初 ， 漸漸 把 它們 稱做 「 轉移 RNA 」 ， 這 個 名字 更 能 彰顯 它們 來回 搬運 的 功能 。 轉移 RNA 通常 簡寫為 tRNA 。 此外 ， 霍利 發現 了 一 個 方法 ， 能 分離出 不同 物種 的 轉移 RNA 。 他 先 純化出 少量 酵母菌 的 丙胺酸 轉移 RNA ， 然後 套用 桑格 的 蛋白質 定序 技術 。 這 種 RNA 分子 的 單股 長度 共有 七十七 個 核?酸 。 結果 ， 霍利費 了 七 年 時間 以及 好幾 批 研究生 的 工夫 ， 才 把 它們 的 序列 一一 定出來 。 這 項 任務 之所以 有 可能 完成 ， 主要 是 靠 著 一 樁 驚人 的 事實 ： 當中 的 鹼基 有 九 個 是 不尋常 的 ， 即 不 在 正規 的 AGCU 之 列 ， 而是 它們 的 變體 如 肉 ?
 
（ inosine ） 、 假尿 ?
 
（ pseudouridine ） 或 二甲基鳥 ?
 
（ dime thylguanosine ） ， 它們 在 嘌呤 或 嘧啶環 邊緣 的 原子 排列 略 有 不同 。 等到 霍利 終於 定出 序列 後 （ 這 也 是 第一 次 有 核酸 分子 定出 序列 ） ， 他 也 掌握 了 轉移 RNA 結構 的 第一 條 線索 ， 因為 他 在 一些 短 序列 上 發現 好多 對 鹼基 能夠 互補 ， 以 華森 及 克里克 的 方式 配對 ， 使得 這 股 RNA 分子 折繞成 苜蓿葉 的 模樣 ； 胺基酸 接 在 苜蓿葉 的 莖 上 ， 而 距離 中心 葉片 很 近 但 距離 胺基酸 最 遠 的 位置 ， 則 是 負責 與 模板 上 的 密碼 三 聯體 配對 的 那 三 個 核 ?酸 。 別的 科學家 也 發現 其他 可 溶 RNA 長 得 很 類似 。 霍利 於 一九六八年 與 他人 同 獲 諾貝爾 生理 醫學獎 。 一旦 發現 不同 的 轉移 RNA 可以 分離出來 並 純化 ， 人們 就 開始 想要 把 它們 做成 結晶 ， 進行 X 射線 繞射 研究 。 後來 證明 很 困難 ： 晶體學 總是 打不過 倔強 的 物質 。 最後 ， 適當 的 酵母菌苯丙胺酸 轉移 RNA 結晶 總算 做出來 了 。 一九七五年 夏天 ， 克魯格 在 比魯茲 的 劍橋 實驗室 替 這 種 RNA 做出 一 張 正確 的 圖譜 ， 以及 一 個 很 好 的 模型 。 同時 ， 麻省理工 學院 的 李奇 也 在 火速 追趕 之中 。 克里克 則 提出 了 一 句 名言 ： 「 轉移 RNA 是 一 種 想 假扮 為 酵素 的 核酸 。 」 他 最近 一 次 是