|
也 有 一些 突變種 的 乳糖 酵素 是 結構性 的 , 即使 不 加入 誘導劑 , 其 合成 作用 都 可以 全速 進行 。 當然 , 只要 稍稍 把 名詞 轉 一下 , 就 能 指出 λ 噬菌體 也 是 結構性 的 , 只要 噬菌體 顆粒 去 感染 任何 一 種 敏感 而 非 潛溶性 的 大腸 桿菌 。 總之 多 年 來 , 勞夫 、 莫諾 、 賈寇布 以及 他們 身邊 的 人 , 一直 都 在 討論 這 兩 個 系統 的 誘導 作用 , 彷彿 兩 者 應該 可以 拿來 比較 , 但 事實 上 不可以 。 「 最 大 的 笑話 是 關於 誘導 作用 , 」 賈寇布 說 , 「 因為 在 這 兩 個 案例 裡 , 你 要不是 誘導出 噬菌體 合成 , 就是 誘導出 酵素 合成 , 可是 每 個 人 卻 都 深信 兩 者 無關 , 認為 它們 是 完全 不相干 的 現象 。 」 然而 , 當 λ 基因 在 另一方面 變成 結構性 時 , 就 太 令 人 好奇 了 : 一 隻 具 潛溶性 ( 換句話說 , 就 是 具 誘導性 ) 的 雄菌 , 將 帶有 前 噬菌體 的 染色體 輸入 一 隻 不 具 潛溶性 ( 結構性 ) 的 雌菌 時 , 基因 在 輸入 的 那 一 刻 , 馬上 就 開始 表現 起來 。 直到 一九五八年 六月 , 才 終於 有 人 識破 這 兩 個 系統 之間 的 全等性 。 如今 看起來 非常 明顯 的 對稱性 , 在 那 之前 卻 不 醒目 , 其中 一 個 主因 在於 , 莫諾 一直 覺得 按照 邏輯 來 思考 , 誘導 作用 應該 屬於 一 種 正向 的 流程 , 他 深信 誘導劑 能 開啟 某 個 程序 。 當時 唯一 通用 的 酵素 合成 調節 機制 , 唯有 把 莫諾 自己 提出來 的 正向 誘導 作用 加以 延伸 , 而 所謂 正向 誘導 作用 , 就是 他 認定 結構 ?
的 製造 是 由 細胞 內部 自製 的 一 種 誘導劑 所 開啟 。 這 項 邏輯 和 莫諾 自 一九四○年 以來 所 做 的 每 個 實驗 都 非常 一致 , 而且 它 和 當時 的 觀點 大 轉變 也 是 一致 的 , 即 原本 廣 獲 接受 的 「 細胞 為 動態 平衡 」 生化 觀點 被 推翻 了 , 更何況 莫諾 的 研究 還 有助於 這 項 觀點 大 轉變 。 這 種 心理 狀態 一直 持續 著 , 即使 有 人 開始 發現 平常 為 結構性 的 酵素 也 會 成為 可 抑制 的 系統 、 被 自己 過量 的 最終 產物 所 關閉 。 在 當時 , 誘導 作用 和 抑制 作用 看起來 像 是 相反 的 事物 , 根據 那樣 的 邏輯 , 難免 讓 人 認為 在 乳糖 系統 裡 造成 誘導性 變成 結構性 的 突變 , 會 導致 細胞 從 內部 可 製造 自己 的 誘導劑 , 因此 能 在 不 加添 半乳糖 ?
的 情況 下 , 該 酵素 的 合成 作用 一直 保持 在 開啟 狀態 。 一九五七年 春天 , 莫諾 和 賈寇布 設計 了 一 個 實驗 來 測試 。 就 它 與 先前 研究 的 邏輯 關係 而言 , 這 個 實驗 也 可 說 是 乳糖 與 λ 系統 的 對稱性 試驗 。 莫諾 和 賈寇布 準備 進行 細菌 雜交 , 採用 的 酵素 系統 和 賈寇布 與 渥曼 之前 採用 過 的 噬菌體 系統 一模一樣 ; 在 先前 那 個 噬菌體 系統 實驗 中 , 賈寇布 與 渥曼 讓 潛溶性 雄菌 與 非 潛溶性 雌菌 交配 , 結果 發現 噬菌體 基因 一 進入 雌菌 , 馬上 就 能 表現出來 。 也就是說 , 這 一 回 他們 打算 讓 「 只有 受到 誘導 才 能 製造 β半 乳糖 ?
?
」 的 雄菌 , 與 「 缺乏 β半 乳糖 ?
?
基因 但 仍 具有 結構性 」 的 雌 菌 交配 。 他們 之所以 有 辦法 培育 ( 或 說 認出 ) 這麼 奇特 的 雌菌 , 都 要 拜 莫諾 的 膜透 ?
研究 之 賜 。 賈寇布 再度 起身 , 走到 黑板 前 畫 了 一 個 圖 , 並 加上 標準 符號 ( 如 下 頁 左上圖 ) 。 具有 Z 基因 ( β半 乳糖 ?
?
基因 ) 的 雄菌 為 野生型 , 以 符號 Z+ 表示 。 雌菌 不能 合成 該 種 酵素 , 以 Z- 表示 。 他們 讓 雄菌 具有 誘導性 , 這 又 屬於 野生型 , 以 符號 I+ 表示 ; 其中 的 +號 與 - 號 通常 依據 該 特徵 是否 可 在 野生型 身 上 觀察 得 到 , 而 與 理論 中 某 項 基因 產物 是否 存在 無關 。 當時 莫諾 仍然 認為 , 結構性 突變 ( 符號 表示 為 I- ) 可能 有 辦法 製造出 某些 東西 , 也許 是 它們 自己 的 誘導劑 , 而 那 是 野生型 所 缺乏 的 。 黑板 上 的 粉筆 發出 吱嘎聲 , 賈寇布 說 , 問題 在於 … … 「 當 你 把 基因 轉移過去 時 , 細胞 製造出來 的 酵素 也 會 具有 誘導性 嗎 ? 還是 不會 呢 ? 」 ( 見 右下 圖 ) 才華 洋溢 的 科學 奇人 一九五七年 秋天 , 來自 加州 大學 柏克萊 分校 病毒 實驗室 的 帕第 , 到 巴黎 來 跟隨 莫諾 做 一 年 研究 。 帕第 是 酵素學家 , 是 個 作風 怪異 、 沒有 耐性 的 奇人 , 屬於 斥候型 , 而 非 墾荒 者 , 才華 偏向 特殊性 而 非 一般性 , 若 仔細 檢視 日後 其他 人 所 宣稱 的 新 發現 , 經常 都 會 看到 他 留下 的 印記 … … 「 帕第人 在 這裡 喔 。 」 一九五二年 , 證明 大腸 桿菌 細胞 含有 微粒體 顆粒 的 人 正 是 帕第 、 史蓋區曼 與 史坦尼 。 「 帕第 是 個 極 具 天分 的 現象學家 。 」 史蓋區曼 在 二十幾 年 後 這麼 說 。 帕第 曾 在 一九五二年 與 莫諾 短暫 交會 , 那 次 他 受 邀 到 巴斯德 研究所 演講 , 主題 是 細菌 受到 噬菌體 感染 後 產生 的 酵素 變化 。 之後 他們 並 沒有 保持 聯絡 , 但是 帕第 常常 發現 自己 的 研究 與 巴黎 發表 的 論文 很 相似 。 一九五四年 , 莫諾 的 一 項 研究 挑起 了 他 的 好奇心 , 那 是 莫諾 首次 證明 在 缺乏 必需 胺基酸 的 情況 下 , β半 乳糖 ?
?
的 合成 將 無法 進行 , 因此 看起來 該 酵素 的 合成 不 像是 由 現成 的 前驅物 轉換 形成 , 而是 重新 打造 一 個 蛋白質 ; 同時 帕第 也 從 該 論文 細小 的 字體 中 注意到 , 莫諾 還 發現 , 大腸 桿菌 在 缺乏 尿嘧啶 的 情況 下 無法 製造 該 酵素 。 尿嘧啶 意謂 著 RNA 。 於是 , 帕第 嘗試 了 一些 實驗 , 證明 一旦 RNA 的 合成 被 打斷 , 酵素 的 誘導性 合成 在 幾 分鐘 內 就 會 中止 。 這 裡頭 必定 有 某 種 關聯 。 這 個 想法 又 招來 另 一 個 想法 :RNA 是 蛋白質 合成 的 副產品 , 那些 核 ?酸 可能 是 與 胺基酸 一起 掛 在 DNA 上 , 然後 再 被 核糖體 剝下來 處理掉 。 帕第 的 鄰居 史坦特 覺得 這 個 想法 很 棒 , 可是 寫成 論文 時 , 帕第 僅僅 建議 : 「 持續
|