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的 實驗 或 思維 。 「 我 確實 做 過 一 個 他 建議 的 實驗 , 」 帕第 說 , 「 結果 完全 失敗 。 在 技術 上 是 不可能 做到 的 , 必須 花 九 個 小時 … … 等到 那 個 時候 , 一切 都 搞砸 了 。 但是 … … 我 還是 做 了 , 讓 他 高興 一下 。 我 可以 明白 告訴 你 , 他 沒有 對 我 個人 暗示 這 個 答案 , 」 指 的 是 抑制 子 , 「 就 我 記得 , 它 是 在 實驗室 裡 討論出來 的 一 個 可能 方向 。 不過 你 懂 吧 , 莫諾 有沒有 因為 先前 曾 與 西拉德 討論 而 種下 這 類 想法 , 我 就 沒辦法 告訴 你 了 … … 從 另一方面 看 , 我們 很多 人 都 曾 參與 過 。 我 的 實驗室 在 那 之前 就 發現 了 抑制 作用 , 莫諾 的 實驗室 也 是 一樣 。 你 知道 , 是 那 種 真正 的 實驗 證據 。 所以 , 當時 差不多 是 我們 所有人 都 想到 抑制 作用 。 」 在 當時 , 一 部分 爭論 在於 抑制 子 的 性質 , 以及 如何 運作 。 它 到底 是 什麼 樣 的 分子 ? 核酸 ? 蛋白質 ? 一 種 酵素 ? 它 是 不 是 基因 的 主產物 ? 在 西拉德 於 柏林 宣讀 的 論文 中 , 他 曾 提出 一 個 分子 機制 ; 雖然 那 篇 論文 後來 沒有 發表 , 但是 兩 年 後 他 又 把 這 個 機制 拿出來 講 。 這 是 一 個 很 笨拙 的 模型 。 他 的 假設 是 多 ?
 
鏈 一旦 組裝好 並 摺疊 完畢 , 就 會 留在 它 合成 時 的 位置 上 ; 在 他 想像 中 , 抑制子 是 一 種 新奇 的 分子 , 由 兩 個 部分 組成 , 一 個 是 符合 其 代謝 路徑 的 小型 代謝物 , 例如 精胺酸 或 半乳糖 ?
 
, 另 一 部分 或許 是 一 個 多核 ?
 
酸 。 他 認為 , 像 這樣 的 抑制子 能夠 一方面 利用 代謝物 與 酵素 連結 、 另一方面 以 鹼基 對 與 酵素 的 合成 位置 相連 , 因此 可以 防止 該 酵素 的 釋出 。 然而 , 西拉德 模型 的 細節 全 都 通 不 過 巴斯德 研究所 實驗室 的 檢驗 , 符合 的 恐怕 只 有 「 抑制 子 可能 是 核酸 而 非 蛋白質 」 這 一 條 。 「 我 完全 不 認為 他 對 機制 比 我們 更 有 概念 。 」 帕第 說 。 這 裡頭 有意思 的 問題 似乎 是 比較 一般性 的 : 抑制子 一旦 製造出來 後 , 會 作用 在 誰 身 上 ? 是 細胞質 的 其他 成分 , 或是 回頭 作用 在 DNA 身 上 ? 「 我們 得 考慮 這 件 事 , 」 賈寇布 說 , 「 但是 我 認為 進展 不 大 。 」 基因 間 的 關聯 漸次 浮現 一九五八年 二月 二十八日 , 莫諾 寫信 給 柯恩 。 他 報告 說 , 他 利用 突變種 來 分析 控制 乳糖 酵素 之 基因 的 精細 結構 , 可是 這 個 研究 做 得 很 辛苦 , 必須 對抗 數百 種 突變 細菌 、 班塞 的 新 術語 、 實驗 受到 污染 的 危險 等 。 不過 , 還是 一樣 , 他 發現 結構性 突變 非常 靠近 半乳糖 ?
 
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基因 的 位置 , 而 距離 膜透 ?
 
基因 好像 比較 遠 , 看起來 似乎 位於 兩 者 之間 。 再 來 就是 生物 化學 部分 , 所有 消息 都 很 令 人 迷惑 … … 只有 帕第 的 實驗 一枝獨秀 。 基本 的 實驗 結果 是 這樣 的 , 當 你 將 某 個 Hfr 雄菌 的 z+ i+ 基因 注入 z- i- 雌菌體 內 , 幾乎 立刻 就 會 出現 酵素 的 合成 作用 。 所謂 立刻 , 指 的 是 在 基因 一 注射完 之後 , 便 可以 利用 果汁機 即時 追蹤 這 其中 的 動力學 ( 即 時間點 ) 。 從 注射 基因 到 酵素 合成 作用 開始 , 時差 不會 超過 二 到 三 分鐘 。 接著 , 你 要是 繼續 追蹤 這些 細菌 交配 過程 的 酵素 合成 作用 , 可能 會 很 驚訝 地 發現 , 過 了 一會兒 , 合成 作用 不但 沒有 增加 , 反而 減少 了 , 而且 在 差不多 第一百二十 分鐘 完全 停頓下來 。 現在 , 如果 你 進行 相反 的 注射 實驗 , 把 雄菌 的 z- i- 基因 注射進 z+ i+ 的 雌菌體 內 , 結果 將 完全 沒有 酵素 合成 作用 產生 , 無論 你 等 多久 都 一樣 ! ! ( 即使 等到 注射 後 三 個 鐘頭 。 ) 莫諾 寫道 , 根據 這 兩 個 實驗 結果 的 對稱性 可以 推出 三 個 論點 , 他 把 它們 一一 列出 , 而 這 封 信 就 像 動畫 影片 中 的 一 格 , 將 實驗 與 正式 論文 之間 的 跳躍 論點 定格 在 半空 中 。 首先 , 現在 你 可能 已經 確知 , 在 細菌 接合 過程 中 , 細胞質 不會 相混 , 因為 如果 相混 , 以上 兩 種 交配 方式 應該 會 完全 對稱 , 而且 應該 會 產生 同樣 的 結果 。 雖說 賈寇布 和 渥曼 好幾 年 來 始終 斷言 轉移 過去 的 只 有 基因 , 不過 能夠 真正 證明 這 一 點 , 還是 很 令 人 高興 。 第二 項 重要 論點 是 : 這些 實驗 證明 了 結構性 並 不 只 是 和 基因 有關 , 正 如 我 最近 比較 相信 的 。 我們 必須 承認 , 它 是 在 細胞質 裡 表現 的 , 因為 若非 如此 , 這 兩 種 相對 的 交配 方式 將 會 得出 一模一樣 的 結果 。 基因 一旦 成功 轉移 , 必須 要 有 一 項 產物 出現 在 細胞質 。 就 在 口授 這 段 文字 的 當兒 , 莫諾 還是 習慣 將 結構性 ( i- ) 視為 正向 的 特性 。 在 下 一 段 裡 , 我們 可以 看出 這 項 態勢 有 了 轉變 。 最後 , 「 實驗 結果 只 限於 某 個 特定 方向 」 這 件 事實 , 似乎 只 有 一 個 解釋 說 得通 : 我們 必須 承認 , 在 i+ i- 這 個 對偶 基因 ( allele , 表現 同 種 特性 的 兩 個 不同 基因 ) 中 , i+ 是 活躍 的 , 而 i- ( 代表 結構性 ) 是 不 活躍 的 。 這 有 兩 種 可能 的 解釋 。 一 、 可 誘導 的 細胞 會 合成 一 種 酵素 , 用來 合成 會 阻礙 酵素 合成 的 抑制劑 。 之所以 用 這 種 迂迴 的 說法 , 我 想 不 是 有意 的 ; 莫諾 並 沒有 把 抑制子 看成 i+ 基因 的 主產物 , 而是 看成 由 一 種 酵素 製造出來 、 用以 關閉 另 一 種 酵素 的 合成 , 也 就 是 β半 乳糖 ?
 
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的 合成 作用 。 他 沒有 停下來 想 一 想 , 這 個 關閉 動作 可能 發生 在 什麼 地點 。 於是 , 由於 抑制 子 受到 誘導劑 取代 而 產生 誘導 作用 。 在 交配 過程 中 , 由於 抑制 子 持續 累積 而 使 合成 作用 受阻 。 我