|
當時 帕第 即將 返回 柏克萊 , 渥曼 也 要 去 那裡 , 再度 和 史坦特 做 一 年 研究 。 賈寇布 則 接受 邀請 , 預計 在 一九五八年 九月 前往 紐約 , 對 哈維 學社 發表 一 場 演講 , 是 關於 潛溶 病毒 的 遺傳學 。 那 年 夏天 他 還 有 兩 場 演講 , 分別 是 在 瑞典 斯德哥爾摩 和 加拿大 蒙特婁 的 學術 會議 , 所以 從 布魯塞爾 返回 巴黎 後 , 他 提早 在 六月 底 就 開始 準備 哈維 學社 的 講稿 。 離開 巴黎 的 前 幾 天 , 在 沉重 的 準備 壓力 之下 , 賈寇布 終於 認清 了 λ 噬菌體 與 半乳糖 ?
?
之間 的 關聯 。 「 那 是 一 個 星期日 下午 , 我 在 家 準備 講稿 , 突然之間 了 解整 件 事 裡 的 相似性 。 」 當時 他 寫 的 東西 是 關於 潛溶 細菌 受到 同種 噬菌體 追加 感染 的 免疫 情形 。 免疫性 一直 是 潛溶 現象 最 核心 的 謎團 。 免疫性 本身 是 一 種 遺傳 特性 , 在 基因 圖譜 上 , 它 位於 負責 製造 前 噬菌體 的 一 段 序列 上 的 一 個 基因座 。 對 λ 噬菌體 不 具 潛溶 現象 的 K12 大腸 桿菌 雄菌 與 具 潛溶性 的 雌菌 接合 時 , 並 沒有 誘導出 噬菌體 合成 作用 , 因此 免疫性 表現 得 像 一 個 顯性 基因 。 而 當 上述 交配 條件 中 的 雌菌 因 培養液 加入 更多 λ 噬菌體 而 受到 重複 感染 時 , 儘管 噬菌體 的 DNA 能夠 成功 穿透進去 , 卻 沒有 產生 後續 的 結果 ; 正 如 多 年 來 大家 早已 了解 的 , 免疫 性質 表現 得 像是 細胞質 的 一 種 基因 產物 。 現在 賈寇布 突然 領悟到 , 根據 一些 早已 知曉 的 事實 , 免疫性 相當於 乳糖 系統 的 誘導性 , 都 是 一 種 遺傳 特性 。 「 你 能 幫 它們 說出 一 個 完全 對等 的 故事 , 」 賈寇布 說 , 「 你 可以 根據 A 系統 來 預測 B 系統 , 反之亦然 。 」 關於 酵素 系統 , 他 在 哈維 學社 講稿 這樣 寫道 : 最 有 可能 的 解釋為 , 在 可 誘導 的 細菌 菌株 中 , β半 乳糖 ?
?
的 合成 作用 是 受到 一 種 細胞質 內 的 抑制子 所 阻止 , 而 該 種 抑制 子 的 製造 過程 則 是 透過 遺傳 來 控制 。 誘導 產生 的 合成 作用 , 會 因為 上述 抑制 作用 受到 特定 誘導劑 的 解除 而 得以 進行 。 這 種 現象 與 潛溶 細胞 免疫性 之間 的 相似 程度 是 如此 明顯 , 我們 很 難 不 去 假設 : 免疫性 其實 相當於 「 潛溶 細胞 的 細胞質 內 存在 一 種 抑制子 」 。 他 還是 往 前 多 看 了 半 步 。 一 個 完整 的 噬菌體 顆粒 除了 噬菌體 DNA 之外 , 還 包括 幾 種 不同 的 蛋白質 , 因此 我們 懷疑 是 前 噬菌體 抑制子 的 東西 , 應該 是 一 種 基因 產物 , 它 不僅 能 阻斷 一 個 基因 的 表現 , 還 可 阻斷 合成 噬菌體 的 一 組 基因 的 表現 , 無論 這些 基因 是 位在 細菌 的 染色體 上 或是 剛剛 注射 進來 。 顯然 有 一 個 東西 能 作用 在 某 個 基因座 上 , 即 基因 上 的 某 一 個 點 , 使得 一 串 基因 同時 開啟 或 關閉 。 先前 , 莫諾 已 在 乳糖 系統 中 瞥見 好幾 個 基因 像是 一 整 個 單元 般 受到 調節 , 但是 只有 透過 λ 噬菌體 , 才 能 明顯 看出 這 項 調節 作用 在 DNA 上 。 信使 逐漸 現身 到 了 一九五八年 夏天 , 睡衣 實驗 的 關鍵 、 諸多 支持 證據 , 以及 對於 抑制 子調節 酵素 蛋白質 合成 作用 之 一般 模型 的 持續 爭辯 ( 這 點 要 感謝 西拉德 ) , 總算 都 齊全 了 。 即使 睡衣 實驗 的 論文 還 在 撰寫 , 實驗 結果 的 後續 追蹤 也 已經 兵分兩路 進行 。 帕第 回國 時 , 口袋 裡 裝 著 一 個 實驗 構想 , 準備 試驗 基因 對 調節 信號 的 靈敏度 。 賈寇布 回到 巴黎 後 , 也 馬上 和 莫諾 開始 爭辯 抑制 子 到底 作用 在 什麼 地方 。 「 從 睡衣 實驗 跑出 兩 個 東西 , 」 賈寇布 說 , 「 一 個 是 信使 , 一 個 是 調節 系統 。 而 這 兩 者 其實 是 一體 兩 面 。 」 我 說 , 這 會 造成 解釋 上 的 困難 。 「 沒 錯 。 不過 我們 能 從 兩 個 部分 來 討論 。 」 他 說 。 「 現在 , 先 來 看 信使 , 」 他 再度 走到 黑板 前 , 然後 轉身 拿 著 粉筆 做 了 個 強調 的 手勢 , 「 當時 的 概念 是 … … 我 想 , 克里克 一九五七年 在 實驗 生物 學會 演講 時 已經 做 了 總結 , 所謂 的 中心 教條 就 是 DNA 製造 RNA 製造 蛋白質 。 但是 大家 也 都 知道 , 蛋白質 是 在 核糖體 上 做出來 的 , 而 核糖體 含有 很 大部分 的 RNA , 因此 當時 認為 RNA 等同於 核糖體 RNA 。 這會兒 , 睡衣 實驗 及 噬菌體 實驗 … … 」 他 在 黑板 上 畫 了 一 個 直角 , 垂直線 與 水平線 圍出 一 個 坐標圖 , 「 這麼 說 吧 , 證明 了 基因 在 零時 進入 細胞 , 」 他 把 粉筆 尖 對準 圖形 的 頂角 , 「 兩 分鐘 後 , 酵素 合成 作用 就 開始 了 。 」 他 將 粉筆 往 右邊 移動 兩 分鐘 , 然後 一邊 說話 、 一邊 畫出 一 條 往 上 斜 的 直線 。 「 注意 , 兩 分鐘 非常 短 。 那 是 一 件 事 。 第二 件 事 , 如果 你 有 這 個 合成 作用 , 然後 拿掉 誘導劑 , 在 這裡 , 」 他 在 酵素 合成 的 時間軸 上 標出 一 個 點 , 當做 一 小時 , 「 兩 分鐘 內 , 合成 作用 就 停止 了 。 再 來 , 只要 把 RNA 當成 核糖體 , 合成 作用 就 可以 啟動 了 , 可是 這麼 穩定 的 結構 為何 能 如此 快速 關閉 , 就 沒有 那麼 容易 解釋 了 。 所以 , 由 帕第 的 學生 芮利 ( Monica Riley ) 所 做 的 下 一 個 實驗 , 目的 就 是 觀察 那 個 基因 如果 毀掉 會 有 什麼 後果 。 我們 知道 核糖體 很 穩定 , 而 如果 核糖體 早已 從 那 個 基因 接獲 所有 關於 製造 酵素 的 資訊 , 那麼 你 應該 可以 摧毀 DNA ; 既然 核糖體 還 在 , 而且 很 穩定 , 它們 應該 會 繼續 製造 酵素 。 」 他 回到 座位 上 。 「 所以 這 個 實驗 就 是 要 摧毀 那 個 基因 , 但是 要 用 細菌 執行 實驗 可 沒 那麼 簡單 。 我們 可以 這樣 做 , 讓 雄菌 的 DNA 含有 許多 放射性 磷原子 , 然後 只 轉移 基因 這 一 小 段 DNA 給 雌菌 , 讓 它們 開始 製造 酵素 , 然後
|