。 他 手 上 有 poly-U ， 但是 我們 從來 沒有 把 它 加進去 。 」 布瑞納 則 是 連 莫斯科 都 沒有 去 。 「 可是 我 這裡 有 人 在 做 這 個 ， 你 瞧 ， 」 他 說 ， 「 用 蕪菁 黃 鑲嵌 病毒 （ turnip-yellow mosaic virus ） 來 做 。 你 看 ， 我們 說 過 ， 如果 真 有 信使 ， 它 應該 有 可能 把 一 個 訊息 加進 核糖體 。 」 他們 沒有 採用 人工 合成 的 RNA ？ 「 沒有 ， 我們 沒有 採用 … … 我 的 意思 是 ， 那 用來 當成 對照組 實驗 ， 」 布瑞納 說 ， 「 因為 他們 是 用 菸草 鑲嵌 病毒 做 實驗 ， 而 用 poly-U 只是 因為 湯姆金斯 建議 用 它 做 對照 實驗 。 知道 了 嗎 ？ 我們 沒有 想到 要 用 人工 合成 的 聚合物 。 」 奧喬亞 那 次 也 沒有 去 莫斯科 。 他 之前 曾 想要 採用 人工 合成 的 RNA 作為 信使 ， 甚至 已經 設計出 一 個 類似 奈倫伯格 的 無 細胞 系統 。 「 我們 聽到 莫斯科 傳來 的 消息 後 ， 馬上 就 開始 試驗 ， 也 嘗試 其他 的 聚合物 ， 即 我們 冰櫃 裡 有的 共聚物 。 我們 馬上 就 得到 四 、 五 個 結果 。 」 克里克 回到 劍橋 後 ， 發現 布瑞納 還 沒有 做 rII 區 和 ?
 
啶突變種 的 結合 實驗 ， 也 就 是 做出 會 抑制 它們 的 突變種 ， 抑制 基因 的 抑制 基因 （ FC 家族 的 不同 階層 ） ， 以便 測試 他們 的 理論 ： 這些 染料 的 作用 在於 增加 或 減少 噬菌體 DNA 中 的 鹼基 。 逐漸 釐清 密碼 問題 「 我 從 莫斯科 回來 時 ， 悉尼 （ 布瑞納 ） 還 沒有 做 叔叔 嬸嬸 實驗 ， 所以 我 就 開始 做 ， 把 正 的 、 負 的 放 在一起 ， 」 他 又 指 了 一下 圖表 ， 「 證明 兩 個 正 的 行不通 ， 但是 正 、 負 通常 行 得 通 。 」 說明 得 更 完整 一點 ， 該 實驗 很 快 就 發現 ， 可以 各自 將 第三 個 突變種 逆轉回 野生型 的 任 兩 個 突變種 ， 都 不能 抑制 對方 ； 而 某 個 突變種 如果 能 抑制 另 一 個 突變種 ， 也 就 能 抑制 與 後者 同 階層 的 大部分 突變種 ， 以 此 類推 。 所有 證據 都 吻合 一 個 簡單 的 想法 ： ?啶類 突變種 藉由 增加 或 減少 一 個 鹼基 ， 改變 了 後續 序列 的 讀取 ， 因而 產生 不同 的 胺基酸 。 無論 最初 的 突變種 事實 上 是 增加 或 減少 鹼基 ， 它 的 抑制 基因 都 是 與 它 相反 的 ， 因此 才 能 將 序列 讀取 方式 推回 原來 的 狀態 ； 而 這 個 抑制 基因 的 抑制 基因 之 運作 方向 又 回復到 與 原始 突變種 相同 ， 如此 類推 。 他們 開始 談 「 讀 框 」 （ reading frame ） ， 後來 將 這些 稱為 「 讀 框 轉移 突變 」 （ frameshift mutation ） 。 在 進行 許多 雙重 正 雜交 與 雙重 負雜交 時 ， 他們 檢查 玻璃 培養皿 ， 結果 正 如 理論 所 預料 的 ， 這 類型 的 組合 沒有 一 種 能 製造出 野生型 。 有 一 天 ， 布瑞納 注意到 在 所有 大 而 清晰 的 r 溶菌斑 中 ， 出現 了 一 個 小小 的 、 邊緣 毛毛 的 溶菌斑 ； 毫無 疑問 ， 它 是 某 個 野生型 品系 的 溶菌斑 。 唯一 能 說得通 的 解釋 ， 只有 雙重 突變 中 的 某 一 個 突變 自動 逆轉 回去 了 。 「 然後 ， 我們 突然 明白 ， 當然 可以 用 這 種 方式 來 逆轉 。 」 克里克 說 。 如果 密碼 是 三聯體 密碼 ， 而且 訊息 的 讀取 又 有 固定 的 起始點 ， 那麼 加入 第三 個 鹼基 或 減去 第三 個 鹼基 ， 加上 前 兩 個 突變 ， 當然 有 可能 回復到 正確 的 讀框 。 「 悉尼 注意到 有 一 個 雙重 正 雜交 逆轉 回去 ， 於是 他 試 著 理出 頭緒 。 而 那 真是 非常 困難 。 它 回復 得 極為 接近 。 」 為了 證明 野生型 有 可能 經由 三 個 同向 的 讀 框 轉移 突變 而 回復 ， 他們 必須 利用 反交 技術 ， 把 第三 個 自發 的 新 突變 與 前 兩 個 分開 、 獨立出來 ； 但是 那 個 新 突變 與 其他 兩 個 突變 太 靠近 了 ， 因此 很 難 做到 。 「 所以 我們 決定 ， 與其 這樣 做 ， 不如 來 做 一些 三聯體 。 」 克里克 又 拿出 一 張 紙 。 「 在 這 張 紙 的 背面 就 可以 做 了 。 你 瞧 ， 我們 要 做 的 只 是 一 個 正 ─ 正 ─ 正 。 」 這 張 圖 甚至 比 上 一 張 更 簡單 。 （ 見 左 頁 a 圖 ） 「 但是 你 瞧 ， 沒辦法 那樣 做 。 」 讓 兩 個 雙重 正 突變 雜交 會 製造出 四 倍 突變 ， 而 非 三 倍 ， 因此 它 還 是 一 個 突變種 。 「 所以 你 得 多 做 點 苦工 ， 做做 這 個 、 再 做做 那 個 … … 做 兩 個 分開 的 。 」 （ 見 b 圖 ） 也就是說 ， 必須 找到 共用 同 一 個 突變 位置 的 兩 個 雙重 正 突變 。 但是 你 沒有 辦法 刻意 讓 它們 雜交 ， 因為 沒有 一 種 技術 能 將 它們 挑選出來 。 於是 他們 檢驗 了 數以千計 的 溶菌斑 ， 繪製 了 數以千計 的 雜交 圖譜 。 「 非常 繁瑣 ， 」 克里克 說 ， 「 然而 一旦 你 開始 做 這些 苦工 ， 就 要 把 那 個 做起來 ， 那 兩 個 ， 」 他 指 著 共用 的 突變 位置 ， 「 在 同 一 個 位置 ， 你 只 需要 做 一 次 雜交 。 」 （ 見 c 圖 ） 三聯體 密碼 事證 確鑿 那 年 秋天 ， 布瑞納 再度 前往 法國 ， 與 賈寇布 做 了 一 個 實驗 ； 他們 想要 了結 那 個 懸而未決 的 問題 ： 誘導 β半 乳糖 ?
 
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是否 能 讓 細菌 製造出 額外 的 新 信使 RNA 。 「 我 是 說 ， 現在 聽起來 很 奇怪 ， 」 布瑞納 有 一 次 這樣 說 ， 「 但 那 是 我們 當時 覺得 極為 重要 的 實驗 。 可以 了結 睡衣 實驗 的 最後 一 環 。 」 實驗 進行 得 很 順利 。 布瑞納 離開 劍橋 之前 ， 曾 幫 克里克 寫下 三 組 可能性 最 高 的 雙重 正 突變種 雜交 。 「 然後 他 就 去 巴黎 了 ， 」 克里克 說 ， 「 嗯 ， 我們 那時 還 沒 研究出 讀 框 向 右 轉移 與 向 左 轉移 的 差別 ， 雖然 我 知道 有 差異 ， 但 之前 從 沒 思考 過 。 所以 ， 當 我 檢查 這 三 組 雜交 是否 行得通 時 ， 很 正確 地 預測出 其中 兩 個 行不通 ， 因為 會 製造出 一 個 無意義 的 轉移 ， 所以 只