使得 水 、 鹽類 及 其他 小 分子 都 能 通過 這 層 薄膜 ， 大 分子 卻 會 被 阻擋下來 。 例如 將 血紅素 溶液 倒入 用 薄膜 做成 的 管柱 中 ， 然後 放入 一 根 細 玻璃管 ， 再 將 管柱 的 頸口 封起來 ； 將 管柱 沒入 一 瓶 蒸餾水 中 ， 水 分子 可以 移動 穿透 薄膜 ， 但 由於 管柱 內 的 水 分子 被 其他 無法 穿透 薄膜 的 分子 絆住 ， 因此 水 分子 進入 管柱 的 速度 會 比 離開 的 速度 快 ， 於是 壓力 增加 ， 直到 達成 平衡 ， 也 就 是 水 分子 的 進出 速度 相等 ， 這時 可以 從 細 玻璃管 內 液體 上升 的 高度 來 判讀 壓力 。 如果 物質 濃度 固定 不變 ， 則 數量 多 、 中等 大小 的 分子 和 數量 少 、 相對 較 大 的 分子 比起來 ， 前者 會 造成 較 高 的 壓力 ； 於是 ， 平衡 時 的 滲透壓 愈 低 ， 溶液 中 的 分子 數量 就 愈 少 、 分子 也 相對 愈 大 。 只要 一 個 簡單 的 比例 公式 就 可以 算出 分子 大小 。 一九○五年 ， 英格蘭 生理學家 萊德 （ E . Waymouth Reid , 1862 - 1948 ） 利用 這些 方法 ， 得出 狗血紅素 的 分子量 ， 大約 四萬八千 。 兩 年 後 ， 德國 醫師 胡夫納 （ Gustav Hufner , 1840 - 1908 ） 與 同事 卻 做出 一 個 很 高 的 血紅素 滲透壓 ， 數值 為 一萬六千七百 ， 很 接近 化學家 所 評估 的 、 每 分子 只 帶有 一 個 鐵 的 血紅素 。 這 份 巧合 極 具 說服力 ， 於是 成為 生理學家 接受 的 基本 數據 。 事實 上 有 些 人 認為 ， 該 分子 會 黏成 團塊 ， 形成 各 種 不同 的 大小 。 阿岱爾 則 全然 推翻 這些 結果 。 他 偵測到 許多 早期 科學家 可能 沒有 注意到 的 錯誤 ， 像是 實驗 方面 的 錯誤 ， 從 達成 平衡 需要 好幾 天 時間 、 可能 導致 蛋白質 分子 分解 ， 一直 到 採用 的 薄膜 並 不能 真正 擋住 大 分子 ， 或是 不能 讓 小巧 的 鹽類 自由 通過 都 有 。 至於 理論 上 的 瑕疵 ， 則 包括 沒 看出 大 分子 所 攜帶 的 淨電荷 會 影響 溶液 中 鹽類 的 行為 。 他 也 注意到 ， 胡夫納 採用 的 羊皮紙 薄膜 是 相當 難 通透 的 。 於是 ， 阿岱爾 自行 用 膠綿 （ collodion ， 一 種 纖維素 ） 做成 實驗 管柱 的 通透膜 ， 並 在 低溫 下 做 研究 ， 讓 蛋白質 分子 保持 穩定 。 另外 他 還 添加 鹽類 ， 以便 平衡 膜 內 與 膜 外 的 電位 。 對於 測量 ， 他 更 是 定出 一 套 極 嚴格 的 標準 。 他 從 一九二一年 開始 得到 實驗 結果 ， 並 於 一九二四年 四月 將 最 重要 的 一 篇 論文 投往 《 英國 皇家 學會 會報 》 ， 但 這 篇 文章 幾乎 到 了 一 年 後 才 登出來 。 由 化學家 改行 的 歷史 學者 艾德梭 （ John Edsall , __UNDEF__ 1902 - 2002 ） 曾 評論 寫道 ： 「 我們 或許 可以 懷疑 ， 對於 阿岱爾 那些 還 不 具 任何 權威性 的 血紅素 分子 大小 的 結論 ， 審稿 者 感到 很 不安 ， 才 會 拖延 發表 那 篇 論文 。 」 根據 好幾 種 動物 的 血紅素 樣本 、 經過 好幾 種 處理 方式 的 實驗 結果 （ 其中 至少 有 一 個 樣本 是 他 自己 的 血液 ） ， 阿岱爾 做出 結論 ： 在 稀釋 溶液 中 ， 滲透壓 只有 胡夫納 先前 報告 的 四分之一 ； 換句話說 ， 分子量 必定 是 原本 認定 數值 的 四 倍 。 所以 血紅素 分子量 是 六萬七千 ， 每 個 分子 具有 四 個 血色 素基 與 四 個 鐵原子 。 超高速 離心 機面 世 過 不到 一 年 ， 阿岱爾 的 結論 從 另 一 個 完全 不同 路線 的 實驗 獲得 了 戲劇性 的 確認 。 在 瑞典 北部 的 烏普沙拉 大學 （ Uppsala University ） ， 物理 化學家 斯韋德貝格 （ Theodor Svedberg , 1884 - 1971 ） 於 一次大戰 後 不久 研發出 一 種 他 自己 設計 的 新 儀器 ， 命名為 超高速 離心機 。 這 種 儀器 的 概念 很 簡單 ， 但是 所 需 的 工程 技術 必須 很 高超 ： 轉子 與 軸承 必須 能夠 建立 極 大 的 轉速 、 要 能 監測 速度 ， 還 要 能夠 一連 持續 幾 個 小時 或 幾 天 。 此外 要 有 冷卻 系統 讓 實驗 維持 在 衡定 的 低溫 ； 裝盛 溶液 的 小離心管 得 由 玻璃 或 石英 製成 ， 而 離心機 裡面 要 有 一 台 高速 相機 對準 某 根 離心管 ， 可以 設定 在 離心管 經過 時 拍攝 。 斯韋德貝格 是 想 藉由 大型 生物 分子 或 粒子 在 高速 離 心力場 中 的 分布 情形 ， 來 研究 它們 的 分子 大小 。 斯韋德貝格 第一 個 報告 的 物質 是 血紅素 ， 選擇 它 的 理由 是 血紅素 「 在 生理學 具有 顯著 的 分量 」 ， 以及 色澤 容易 觀察 。 他 實驗 了 各 種 不同 方式 處理 的 變性 血紅素 及 一氧化碳 血紅素 樣本 ， 也 試 了 好多 種 不同 的 離心 轉速 ， 離心 時間 通常 為 三十六 或 四十 小時 。 他 寫道 ， 經過 這麼 長 的 時間 ， 「 沉澱 與 擴散 終於 相互 平衡 ， 達到 一 種 均衡 狀態 。 」 這 個 早期 機型 的 轉速 遠 低於 不久 後 發展出來 的 新 速度 ， 也 無法 讓 溶液 做成 密度 梯度 ， 然而 透過 離心管 玻璃 所 拍攝 的 平衡 狀態 相片 ， 卻 能 測量出離 旋轉 中心 好幾 種 不同 距離 的 血紅素 濃度 。 「 測定值 顯示 ， 組成 血紅素 溶液 的 分子 各 具 四 組 分子量 為 一萬六千七百 的 分子 ， 也就是說 ， 血紅素 的 分子量 約為 六萬六千八百 。 」 不只 如此 ， 溶液 中 血紅素 分子 的 行為 並 不 像 一 群 大小 不一 的 集結 團塊 ， 而 像是 全 都 具有 同樣 的 質量 。 斯韋德貝格 於 一九二五年 夏天 完成 第一 篇 有關 血紅素 的 論文 ， 但 沒有 提到 阿岱爾 的 研究 結果 。 這 篇 論文 於 一九二六年 初 發表 在 《 美國 化學 學會 期刊 》 。 十八 個 月 後 在 同樣 這 本 期刊 上 ， 斯韋德貝格 報告 他 做出 一 台 全面 改良 的 超高速 離心機 ， 「 能 以 每 分鐘 四萬二千 轉 的 速度 運轉 ， 產生 相當於 十萬四千 倍 重力 的 效果 。 」 再一次 ， 他 拿 血紅素 來 試驗 。 在 這麼 強 的 力道 下 ， 經過 幾 小時 離心 ， 血紅素 分子 會 從 溶液 中 跑出來 ， 而 蛋白質 團 邊緣 在 離心管 內 移動 的 速度 ， 可以 經由 每 三十 分鐘 拍攝 一 次 的 照片 來 測定 。 結果 ， 斯韋德貝格 先前 的 數據 和 阿岱爾 的 數據 都 能 獲得 充分 證實 。 這 項 研究 的 衝擊 是 立即 的 ， 而 這 項 儀器 的 衝擊 更 是 既 深遠 又 持久 。 血紅素 是 具有 固定 大小 的 分子 ， 它 的 分子量 為 六萬七千 ， 具有 四 個 血色 素基 、