Displaying extended context for query match # 17,077 in text YL201504306
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不 夠 清楚 , 無法 區分 相鄰 的 共價 鍵 原子 , 因為 它們 相隔 只有 一 到 一點五 埃 。 然而 令 人 意外 的 是 , 肯祖魯 仔細 研究 多 ?
 
鏈 所 投影 的 密度 團塊 形狀 後 , 居然 能夠 毫不 含糊 地 辨識出 一些 團塊 屬於 哪 一 個 胺基酸 。 而 在 洛克斐勒 研究院 , 肌紅素 的 定序 研究 也 正 順利 進行 中 ; 晶體學 如今 已 成為 化學 的 好 幫手 , 能夠 證實 或 釐清 序列 中 的 許多 配置 方式 。 血色 素基 現在 可以 看 得 很 清楚 了 , 而 令 肯祖魯 和 比魯茲 意外 的 是 , 它 其實 不 完全 是 平面 的 , 即 鐵原子 所在 的 位置 突出 於 血色素 基平面 約 四分之一 埃 。 他們 還 看出 , 鐵原子 是 以 一 個 胺基酸 支鏈 來 與 其中 一 段 螺旋 相連 的 , 他們 鑑定 該 胺基酸 為 組胺酸 ; 早 在 三十 年 前 , 鮑林 便 根據 化學 方面 的 理由 推測出 這 個 結果 。 這 真是 不 容易 啊 。 自從 二十 年 前 , 比魯茲 在 布拉格 與 霍洛維茲 一 席 談話 , 促使 他 開始 挑戰 血紅素 這 座 高山 , 並 獲得 肌紅素 溶液 的 補強 之後 , 低解析度 血紅素 終於 提供 了 兩 大 驚奇 。 事情 是 這樣 的 , 為 了 建構 模型 , 比魯茲 將 一 疊 與 該 分子 傅立葉 切片 對應 的 塑膠片 一字 排開 , 比例 為 一 公分 代表 二 埃 。 然後 , 他 把 每 張 膠片 上 電子 密度 超過 某 個 固定值 ( 每 立方 埃 零點五四 個 電子 ) 的 小島 按 形狀 切下來 , 就 好像 用 模子 從 麵團 切出 小 餅乾 一樣 , 再 將 這些 小島 以 正確 的 高度 及 在 地圖 上 的 方位 堆疊 起來 。 代表 血色 素基 的 圓盤 也 放 在 適當 的 位置 。 接下來 , 他 把 這 個 模型 拿去 烘烤 , 讓 它 永久 定型 。 為了 做 比較 , 肯祖魯 也 針對 肌紅素 做 了 同樣 的 模型 。 血紅素 結構 的 大 驚奇 第一 大 驚奇 是 , 血紅素 的 四 個 次單體 與 肌紅素 的 長鏈 非常 相似 。 這 兩 個 蛋白質 一 個 來自 馬 , 一 個 來自 鯨魚 , 其中 一 個 的 分子 大小 是 另 一 個 的 四 倍 大 。 已 知 它們 的 胺基酸 組成 差異 頗 大 ( 它們 的 序列 差異 細節 要 到 後來 才 弄清楚 ) , 但是 就 整體 摺疊 方式 來 說 , 血紅素 的 兩 個 β鏈 基本 上 與 肌紅素 的 單鏈 是 相同 的 , 而且 α鏈 也 非常 相像 。 結構 上 的 差異 則 出現 在 這些 鏈 的 尾端 、 頂端 和 側邊 的 兩 個 轉彎處 , 以及 血紅素 四 單體 齊聚 的 平面 上 。 這些 都 是 細節 。 比魯茲 報告 說 , 重要 的 結果 在於 它們 的 相似性 。 肯祖魯 最早 發現 的 摺疊 方式 , 後來 發現 也 存在 海豹 的 肌紅素 裡 。 更 驚人 的 是 , 這 種 摺疊 方式 也 出現 在 馬的 血紅素 中 , 顯示 這些 蛋白質 在 脊椎 動物 中 具有 共通 的 形式 , 比魯茲 寫道 : 這 到底 是 怎麼 來 的 ? 很 難 理解 會 有 一 個 三 度 空間 的 模板 迫使 該 鏈 這樣 摺疊 。 比較 可能 的 情況 是 , 一旦 它 合成 完畢 、 也 盤繞住 一 個 血色 素基 後 , 自然而然 就 可以 做出 這 種 結構 , 因為 只有 這 種 結構 能 滿足 其 胺基酸 序列 在 立體 化學 上 的 要求 。 而 這 也 暗示 了 , 這 一 整 組 蛋白質 的 序列 都 很 類似 , 雖說 它們 所 含 的 胺基酸 成分 明顯 不同 。 也 由於 結構 如此 相似 , 或許 意謂 著 它們 是 由 一 個 共通 的 遺傳 前 驅物 發展 而 來 。 在 完整 的 分子 裡 , 兩 條 α鏈 彼此 面對面 , 就 像 兩 個 人 一樣 , 而且 是 同 卵 雙胞胎 , 寬 胸 大肚 , 直挺挺 地 坐 在 椅子 上 , 腳尖 頂 著 腳尖 。 兩 條 β鏈 也 是 面對面 , 只不過 上下 顛倒 、 頭 朝下 。 簡單 地 說 , 這 個 分子 的 排列 方式 不 是 正方形 , 而是 四面 體形 。 血色 素基 坐落 在 分子 表面 四 個 獨立 的 口袋 裡 , 而 這 又 是 另 一 大 驚奇 , 因為 它們 彼此 間 的 距離 是 盡可能 拉遠 。 兩 對 互相 對稱 的 鐵原子 中 , 一 對 鐵原子 相距 三十三點四 埃 , 另 一 對 鐵原子 相距 三十六 埃。 而 由 一 條 α鏈 與 距離 它 最近 的 β鏈 所 組合 的 「 半 個 」 血紅素 分子 中 , 兩 個 鐵原子 相距 二十五點二 埃 。 兩 個 能 與 汞 連結 的 活性 半胱胺酸 位於 β鏈 , 和 β血色素 基位 在 同 一 段 螺旋 上 ; 這些 汞原子 彼此 距離 三十 埃 。 至於 結構 與 功能 之間 的 關係 , 目前 仍 乏善可陳 。 血色 素基 彼此 間 的 距離 太 遠 , 不足以 令 某 個 血色 素基 與 氧 結合 時 , 直接 影響到 隔鄰 血色 素基 與 氧 的 親和性 。 無論 這些 血色 素基 間 的 互動 是 什麼 , 必定 是 以 一 種 微妙 且 間接 的 方式 , 我們 現在 還 猜不 透 … … 還 原態 血紅素 的 結構 依然 未知 , 但 如果 失去 氧 是 讓 四 個 次 單體 重新 調整 彼此 的 關係 , 而 非 很 明顯 改變 個別 結構 , 也 不會 令 人 太 驚訝 。 血紅素 的 生理學 問題 變 得 迫切 需要 了 解 。 脫氧 狀態 的 馬血紅素 ( 霍洛維芝 曾 逮到 它們 正在 添加 氧 、 進行 轉型 那 一 刻 的 晶體 結構 ) 先前 一直 無法 進行 X 射線 分析 , 因為 它們 的 單位 晶胞 長度 有 三百五十 埃 , 要 分辨 個別 的 點 需要 一 種 特製 的 真空 相機 , 而且 晶體 與 底片 之間 的 距離 必須 很 長 。 一九五○年代 中期 , 比魯茲 曾 和 牛津 大學 主修 生化 的 學生 裘珮 ( Margaret Jope , 1913 - 2004 ) 短期 合作 過 , 她 當時 正在 做 人類 血紅素 結晶 的 學位 論文 。 她 給 了 比魯茲 一些 人類 脫氧 血紅素 的 晶體 。 後來 發現 它們 有 三 種 結晶 形式 , 其中 兩 種 無法 進行 X 射線 分析 , 但是 第三 種 品質 絕佳 。 不過 在 比魯茲 心 裡 , 它 被 擱 在 一 邊 , 留待 將來 再 用 。 等到 氧合 狀態 的 馬血紅素 結構 解出來 後 , 研究 人類 脫氧 血紅素 的 時機 也 就 來臨 了 ; 一九五九年 秋天 , 比魯茲 安排 他 的 學生 繆黑德 ( Hilary Muirhead ) 測定 人類 脫氧 血紅素 的 結構 。 一九五九年 十二月 底 , 小 布拉格 開始 幫 蛋白質 和 DNA 晶體學 爭取 獲頒 諾貝爾獎 的 機會 。 每 年 年底 在 斯德哥爾摩 , 由 瑞典 科學家 組成 的 評審 委員會 ( 每 個 科學 獎項 各 有 一