確定 的 塔 ， 主要 是 依據 「 大腸 桿菌 碰到 λ 噬菌 體會 產生 潛溶 現象 」 這 樁 事實 ； 雖然 噬菌體 蛋白質 的 合成 作用 通常 會 受到 抑制 （ 畢竟 這 是 潛溶性 的 本質 ） ， 但 有 一 個 噬菌體 基因 一定 得 表現 ， 即 抑制 子基因 本身 。 就 形式 來 說 ， λ 抑制 作用 和 乳糖 操縱組 的 抑制 作用 完全 吻合 ， 同樣 也 不會 關閉 調節 基因 。 這裡 的 推論 顯而易見 ， 而且 不證 自明 ： 倘若 細菌 細胞 被 更多 λ 噬菌體 重複 感染 ， 即使 抑制 子 已經 存在 、 並 關閉 了 大部分 入侵 的 基因 ， 不過 額外 的 抑制 子 基因 還是 會 繼續 運作 ， 因此 抑制 子 的 製造量 有 可能 放大 好多 倍 。 普塔詩尼 先 是 發現 ， 一 種 極 敏感 的 突變種 大腸 桿菌 經過 高 劑量 的 紫外線 照射 後 ， 細胞 本身 的 DNA 會 損毀 得 相當 嚴重 ， 以致 無法 正常 地 轉錄成 信使 RNA ， 不過 製造 蛋白質 的 機制 並 沒有 受損 得 這般 嚴重 。 普塔詩尼 讓 噬菌體 去 感染 這 種 細菌 ， 結果 噬菌體 DNA 重新 啟動 了 細胞 的 蛋白質 合成 作用 。 接下來 ， 他 發現 一 種 不會 被 誘導 的 突變種 λ ， 它 的 抑制 子 基因 對 紫外線 有 抵抗力 ， 他們 將 這 種 噬菌體 放進 細菌 中 ， 再 拿去 照射 紫外線 。 理論 上 ， 帶有 突變 噬菌體 的 細菌 照過 放射線 後 再 做 重複 感染 ， 細菌 蛋白質 及 噬菌體 蛋白質 的 合成量 有 可能 變少 ， 抑制 子 的 合成量 則 會 變大 。 然而 實際 操作 時 ， 即使 將 細緻度 提高 許多 ， 用 放射性 白胺酸 處理 細菌 細胞 （ 以便 標示 新 合成 的 蛋白質 ） ， 然後 把 細胞 磨碎 、 萃取出 所有 的 蛋白質 ， 並用 層析 法 將 它們 區分開 後 ， 普塔詩尼 發現 有 好幾 條 具 放射性 的 蛋白 質帶 。 不論 可能 有 多少 抑制子 ， 「 關閉 其他 蛋白質 的 合成 作用 」 顯然 只 有 局部 效果 。 為了 找出 何 種 蛋白質 為 抑制子 （ 如果真 有 的話 ） ， 普塔詩尼 使用 兩 種 放射性 標誌 ， 將 這 個 實驗 提升到 另 一 個 層次 。 首先 他 照射 了 一 批 細菌 ， 然後 分裝 進 兩 份 培養基 。 其中 一 份 培養基 感染 的 是 尋常 的 λ 噬菌體 ， 即 能夠 製造 抑制子 那 種 ； 另 一 份 培養基 感染 的 是 一 種 會 阻斷 抑制 子合成 作用 的 突變 λ 。 在 第一 份 培養基 中 ， 他 所 餵食 的 白胺酸 是 由 氚 組成 ， 氚 是 氫 的 放射性 同位素 ， 重量 是 氫 的 三 倍 ， 3H 。 至於 第二 份 培養基 ， 也 就是 沒辦法 製造 抑制 子那 組 細菌 ， 他 提供 的 白胺酸 含有 放射性 碳 ， 14 C 。 這 兩 種 放射性 同位素 都 會 隨著 原子核 放出 β粒子 而 發生 衰變 ， β 粒子 是 一 種 很 活潑 的 電子 或 正子 （ 電荷 與 電子 相反 ） ， 但 氚 所 扔出 的 β粒子 能量 只 有 放射性 碳 之 β 粒子 的 十分之一 ， 兩 者 的 能量 差異 非常 容易 偵測出來 。 餵食 過後 ， 普塔詩尼 將 這 兩 種 培養基 混合 在一起 ， 把 所有 蛋白質 萃取出來 ， 用 層析法 將 它們 一一 分開 ， 然後 尋找 只有 標誌 氚 但 沒有 放射性 碳 的 蛋白質 。 結果 真的 讓 他 找到 了 ， 確實 有 一 種 蛋白質 只有 在 「 含有 抑制 子功能 基因 的 培養基 裡 」 才 能 製造 。 為了 確定 這 一 點 ， 他 又 做 了 個 平行 對照 實驗 ， 把 兩 種 標誌 倒過來 ， 結果 發現 同樣 的 位置 出現 一 種 蛋白質 只 帶有 放射性 碳 。 他 又 重做 一 次 這 個 步驟 ， 這 次 添加 另 一 種 能 製造 修飾 過 之 抑制 子 的 突變 噬菌體 ， 這 種 抑制子 只有 在 特定 的 溫度 才 有 功能 ； 這 種 獨特 的 標誌 讓 我們 找到 一 種 修飾 過 的 蛋白質 。 普塔詩尼 寫 了 篇 論文 ， 宣布 分離出 λ 噬菌體 的 抑制子 ， 這 篇 論文 比 吉伯特 和 慕勒希爾 的 論文 晚 了 兩 個 月 。 抑制子 分離 成功 這 兩 篇 論文 都 被 視為 經典 之 作 ， 然而 真正 證明 的 東西 並 不 多 ， 只不過 證明 了 調節 基因 （ 或 說 噬菌體 抑制 子基因 ） 的 產物 是 一 個 蛋白質 ， 而 大家 早 就 因為 一些 間接 證據 而 相信 這 一 點 。 兩 個 實驗 都 沒 能 證明 這些 基因 的 產物 本身 就 是 抑制 子 ， 而 不 只 是 某 種 酵素 或 輔助 因子 ； 它們 也 沒有 證明 這些 基因 產物 到底 是 作用 在 DNA 上 還是 RNA 上 ， 或是 某些 酵素 的 反應 流程 中 。 吉伯特 和 慕勒希爾 靠 著 分離 技術 得到 足夠 的 蛋白質 ， 得以 直接 在 試管 裡 測試 蛋白質 的 反應 ， 結果 試驗 失敗 ； 多 年 後 可以 清楚 看出 ， 當時 還 欠缺 一些 必須 的 生物 化學 條件 。 普塔詩尼 做出 的 蛋白 質量 就 少 多 了 ， 而且 混有 其他 蛋白質 ， 雖說 其他 蛋白質 並 不 帶有 氚 標誌 ； 他 只 做 了 唯一 能 做 的 試驗 ， 即 測試 他 的 蛋白質 是否 會 與 噬菌體 DNA 結合 。 他 取出 兩 份 DNA 樣本 ， 一 份 取自 野生型 噬菌體 ， 因此 其 DNA 帶有 一 個 照理 說 是 抑制 子 作用 的 位置 ； 另 一 份 取自 一 種 不能 進行 抑制 作用 的 突變 噬菌體 ， 因此 它 的 DNA 不 具有 抑制 子 結合 的 位置 。 他 把 多 種 蛋白質 的 混合液 （ 包括 假設為 放射性 抑制子 的 蛋白質 ） 分別 加入 兩 份 樣本 ， 然後 將 它們 離心 。 在 這 兩 根 試管 中 ， DNA 都 往 下方 移動 ， 而 蛋白質 分子 照理 說 比 DNA 輕 得多 。 在 野生型 噬菌體 的 試管 中 ， 標記 了 氚 的 蛋白質 隨著 DNA 移動 ， 而 裝有 突變 DNA 的 試管 中 ， 即 缺乏 結合 位置 的 DNA ， 蛋白質 都 停留 在 上 層 。 「 這 證明 了 操縱 基因 就 是 DNA ， 而 抑制 子基因 的 產物 直接 黏上 DNA 的 這些 鹼基 ， 」 普塔詩尼 說 ， 「 這 是 最 基礎 的 。 」 後來 吉伯特 和 慕勒希爾 也 做 了 類似 實驗 ， 證明 乳糖 操縱 基因 是 DNA 。 莫諾 和 賈寇布 沒 能 分離出 這 種 對 他們 來 說 很 重要 的 物質 ， 這 種 物質 的 特性 及 行為 模式 堪稱 他們倆 所 提 理論 的 基石 。 這 項 失敗 令 賈寇布 深感 失望 。 賈寇布 和 莫諾 的 合作 關係 在 一九六四 或 六五年 間 開始 出現 裂痕 ， 這 種 情況 在 生物學 研究 領域 不 難 理解 ； 只要 瞄 一 眼 他們 的 學術 論文 目錄 ， 上面 顯示 得