的 工作 ， 讓 我們 對 突觸 增生 有 更多 的 瞭解 。 架設 大腦 回路 經驗 在 建立 大腦 回路 上 所 扮演 的 角色 ， 可以 用 動物 和 人類 視覺 皮質 上 的 研究 來 說明 。 在 成人 身 上 ， 輸入 的 訊息 從 兩 眼 進入 大腦 ， 這些 訊息 的 終點 是 大腦 視覺 皮質 上 兩 個 分開 但是 彼此 相鄰 的 區域 。 接著 ， 這 兩 組 輸入 會 在 下 一 組 神經 結構 中 聚合 起來 。 人們 並 不 是 與生俱來 擁有 這 個 神經 模式 的 。 但是 透過 正常 看 東西 的 歷程 ， 大腦 會 將 事物 整理 分類 。 神經 科學家 發現 這 個 現象 ， 是 透過 研究 視力 不 正常 的 人 ， 例如 白內障 ， 或是 不 規則 的 肌肉 讓 雙眼 不能 正常 聚合 的 受 試 者 。 如果 眼睛 在 發展 的 早期 就 被 剝奪 了 適當 的 視覺 經驗 （ 因為 上述 異常 現象 ） ， 就 會 失去 將 訊息 送到 中樞 神經 系統 的 能力 。 當 一 個 早期 無法 有 正常 視力 的 眼睛 後來 被 矯正 了 ， 矯正 本身 並 沒有 太 大 的 幫助 — 這 個 飽受 折磨 的 眼睛 仍然 無法 看見 。 當 實驗 者 檢查 接受 類似 實驗 操弄 的 猴子 大腦 時 ， 發現 這 種 猴子 正常 的 那 隻 眼睛 可以 得到 比 平均 更多 的 神經元 所 傳送 進來 的 訊息 ， 而 受到 阻礙 的 那 眼 會 相 對應 的 失去 那些 連結 。 這 種 現象 只有 當 眼睛 在 發展 的 非常 早期 ， 就 被 剝奪 正常 的 視力 經驗 時 才 會 發生 。 這 個 眼睛 對 外在 訊息 特別 敏感 的 期間 ， 和 視覺 皮質 突觸 的 生產 過量 與 喪失 的 時間 ， 是 相 吻合 的 。 從 原本 訊息 既 重疊 又 混合 的 狀態 開始 ， 現在 屬於 正常 視力 那 隻 眼睛 的 神經 連結 會 有 存活下來 的 傾向 ， 而 連 到 不 正常 眼睛 的 那些 連結 會 漸漸 的 消亡 。 當 兩 眼 都 有 正常 視力 時 ， 每 隻 眼睛 都 會 喪失 某 部分 重疊 的 連結 ， 但是 各自 都 能 保有 某 種 正常 數量 的 神經 連結 。 在 從 出生 就 被 剝奪 正常 視力 的 情況 下 ， 一 隻 眼睛 會 完全 接管 所有 的 工作 。 出生 之後 越 久 才 發生 經驗 剝奪 ， 它 的 影響 就 會 越 小 。 到 了 大約 6 個 月 左右 ， 即使 持續 閉 著 一 隻 眼睛 也 不會 造成 任何 影響 。 關鍵期 已 經過 了 ； 神經 連結 已經 儲存好 了 ， 而 重疊 的 連結 也 已經 被 消除 了 。 這些 異常 的 現象 ， 讓 科學家 對 正常 的 視力 發展 能 有 某 種 更 深刻 的 理解 。 在 正常 的 發展 中 ， 每 隻 眼睛 的 神經 通路 會 被 塑造 （ 或 「 修剪 」 ） 到 剩下 適當 數量 的 神經 連結 ， 然後 這些 連結 會 被 其他 的 方法 ， 更 進一步地 加以 形塑 ， 例如 ， 讓 一 個 人 可以 看到 某 種 視覺 型態 。 透過 先 過量 產生 突觸 ， 然後 選擇 其中 正確 的 留下來 ， 大腦 就 能 發展出 能夠 發揮 最 大 功能 的 ， 有 組織 的 回路圖 。 大腦 的 發展 過程 ， 實際 上 ， 使用 來自 外在 世界 的 視覺 輸入 訊息 是 要 比 單純 只有 內在 的 分子 發展 機制 ， 能 更 精確 地 將 神經 系統 組織 起來 。 這 種 外在 的 訊息 ， 對 之後 的 認知 發展 ， 還 扮演 一 個 更 重要 的 角色 。 一 個 人 和 世界 的 互動 越 多 ， 他 的 大腦 結構 就 需要 吸收 更多 的 外在 訊息 。 突觸 的 過量 生產 和 選擇 ， 在 大腦 的 不同 部位 會 以 不同 的 速度 進行 （ Huttenlocher and Dabholkar , 1997 ） 。 相較 之下 ， 主要 視覺 皮質 （ primary visual cortex ） 很 快 就 達到 了 其 突觸 數量 的 顛峰 。 在 內額 葉皮質 （ medial frontal cortex ） 這 個 很 清楚 和 高等 認知 功能 有關 的 區域 ， 生產 過量 和 消減 的 歷程 就 拖 得 比較 長 了 ： 突觸 在 出生 之前 開始 產生 ， 而 突觸 的 密度 一直 持續 增加 ， 直到 五 、 六 歲 。 而 和 概念 以及 我們 能 處理 的 主要 訊息 型態 有關 的 突觸 選擇 歷程 ， 在 接下來 的 四 、 五 年 間 繼續 進行 著 ， 直到 青少年 初期 才 結束 。 大腦 皮質 各 區域 發展 上 的 不 同步 現象 ， 在 個別 的 區域 內部 也 可能 發生 ， 因為 處理 不同 訊息 輸入 的 區域 會 以 不同 的 速率 成熟 （ 請 看 Juraska , 1982 , __UNDEF__ 在 動物 研究 上 的 結果 ） 。 在 突觸 的 過量 生產 和 選擇 的 循環 完成 後 ， 大腦 中 還 會 有 一些 附加 的 改變 。 看起來 ， 這 包括 了 修改 既存 的 神經 突觸 ， 以及 在 大腦 裡 加進 全新 的 突觸 。 研究 的 證據 （ 將 在 下 一 節 說明 ） 指出 神經 系統 的 活動 和 學習 經驗 加 在一起 ， 透過 某 種 方式 ， 可以 使 神經 細胞 產生 新 的 突觸 。 不 像 突觸 的 過量 生產 和 喪失 ， 突觸 的 增生 和 修改 是 一 個 終身 的 、 由 經驗 來 主導 的 歷程 。 在 本質 上 ， 一 個 人 所 接觸 的 訊息 品質 和 他 所 獲得 的 訊息量 ， 終其一生 都 會 反映 在 他 的 大腦 結構 上 。 這 個 歷程 很 可能 不 是 我們 將 訊息 儲存 在 大腦 的 唯一 方式 ， 但 對 我們 要 更 深入 的 瞭解 人類 如何 學習 ， 是 非常 重要 的 。 經驗 和 環境 對 大腦 發展 的 影響 在 學習 過程 中 所 發生 的 大腦 改變 ， 看起來 好像 讓 神經 細胞 更 有 效率 也 更 有力 。 在 複雜 環境 中 養大 的 動物 和 在 籠子 中 養大 的 動物 相比 ， 牠們 每 個 神經 細胞 有 更 大量 的 微血管 — 也 因此 可以 提供 大腦 更 大量 的 血液 — 無論 這些 個體 是 獨居 還 是 群居 都 一樣 （ Black et al .
 
, 1987 ） （ 微血管 是 很 小 的 血管 ， 負責 將 氧氣 和 其他 營養 輸送到 大腦 ） 。 透過 這 種 方式 ， 經驗 會 增加 整體 大腦 功能 的 品質 。 用 星狀 細胞 （ astrocytes ） （ 透過 提供 營養 和 移除 廢物 的 方式 來 支持 神經元 的 細胞 ） 作為 指標 ， 和 籠 中 動物 相比 ， 複雜 環境 中 的 動物 身 上 ， 每 個 神經元 周圍 的 星狀 細胞 數量 顯然 比較 多 。 整體 而言 ， 這些 研究 顯示 的 是 一 個 受到 經驗 影響 ， 大腦 如何 用 和諧 的 方式 來 增加 能量 的 模式 。