隊伍 ， 在 短距離 內 來回 衝刺 ， 口對 口傳 水 ， 隨後 吐出 噴灑 於 蟻巢 的 地面 與 牆 上 。 如果 有 敵人 破 牆 而 入 ， 部分 工蟻 會 起身 攻擊 入侵 者 ， 其他 工蟻 則 會 負責 搶救 幼期 個體 或 搶修 損害 區域 。 以 人類 的 標準 而言 ， 群落 的 生命 型態 或許 是 一 種 古老 的 現象 ， 不過 從 昆蟲 的 整體 演化 過程 來 看 ， 它 的 發展 卻 是 相當 晚近 的 ， 它 出現 於 昆蟲 開始 存活 於 地表 的 後 半 期 地質 時段 。 昆蟲 是 最早 移居 陸地 的 物種 之 一 ， 可以 回溯 遠 至 四億 年 前 的 泥盆紀 （ Devonian ） 時期 。 隨後 ， 牠們 於 石碳紀 （ Coal Age ） 的 濕地 沼澤 裡 發展出 形形色色 的 豐富 物種 。 到 了 約 兩億五千萬 年 前 的 二疊紀 （ Permian ） ， 森林 裡 已經 滿 布 蟑螂 、 半翅類 、 甲蟲類 與 蜻蜓類 等 昆蟲 ， 這些 昆蟲 與 今天 的 相同 物種 極為 類似 ， 此外 還 有 一些 甲蟲狀 昆蟲 （ protelytropteran ） ； 翼展 達 三 英尺 的 狀 似 巨大 原始 蜻蜓 的 昆蟲 （ protodonate ） ； 另外 還 有 一些 目 （ order ） 的 昆蟲 則 已經 滅絕 。 最 原始 的 白蟻 約 在 兩億 年 前 的 侏羅紀 （ Jurassic Period ） 或 白堊紀 （ Cretaceous Period ） 的 早期 出現 ， 至於 螞蟻 、 社會性 蜂 與 社會性 胡蜂 則 是 於 一億 年 後 的 白堊紀 才 發展出來 。 整體 而言 ， 真 社會性 昆蟲 ， 特別 是 螞蟻 與 白蟻 ， 最 遲 在 五千萬 到 六千萬 年 前 的 第三 紀 （ Tertiary Period ） 初期 便 已經 成為 當時 的 優勢 昆蟲 。 回溯 這 段 悠遠 的 歷史 ， 已經 超過 人 屬 （ Homo ） 完整 生命史 的 百 倍 長度 ， 不過 ， 這裡 卻 產生 了 二 個 弔詭 的 現象 。 若是 群落 生活 為 昆蟲 帶來 了 這麼 大 的 優勢 ， 為什麼 會 延遲 了 兩億 年 之 久 才 出現 ？ 還 有 ， 為什麼 昆蟲 終於 發展出 這 種 創新 的 生活 型態 之後 ， 過 了 兩億 年 後 ， 仍然 還 有 許多 昆蟲 沒有 發展出 群落 生活 ？ 我們 最好 從 反面 來 問 這些 問題 ： 獨居 生活 比起 社會性 生活 ， 是否 有 前面 沒有 提到 的 優勢 ？ 我們 認為 這 個 問題 的 答案 是 ， 獨居 昆蟲 的 繁殖 速度 較 快 ， 而且 在 短期 資源 有限 的 情況 下 ， 這 種 生活 方式 也 比較 有利 。 這些 昆蟲 撿拾 螞蟻 與 其他 真 社會性 昆蟲 的 殘餘 ， 而 填補 了 暫時性 的 生態 棲位 （ niche ） 。 或許 這麼 說 會 讓 人 覺得 奇怪 ， 那 就 是 高度 社會性 昆蟲 的 繁殖 速度 比 獨居性 昆蟲 慢 。 基本 上 ， 所有 群落 都 是 勞力 密集 的 小 工廠 ， 這些 勞工 皆 致力 於 大量 生產 蟻巢 的 成員 。 不過 ， 最 重要 的 一 點 是 ， 群落 才 是 繁殖 的 單元 而 非 個別 勞工 。 每 一 隻 獨居 胡蜂 都 可能 成為 母親 或 父親 ， 然而 在 螞蟻 群落 中 只 有 數百分之一 或 數千分之一 的 成員 才 能 扮演 這 種 角色 。 母 群落 ， 也 就 是 超級 有機體 繁殖 單元 ， 必須 先 產出 大 批 工蟻 ， 隨後 才 會 產出 有 能力 建立 新 群落 的 處女 蟻后 。 也 只有 在 這 個 條件 下 ， 牠們 才 算是 達到 相當於 獨居 個體 的 性 成熟 階段 。 由於 群落 是 一 種 大型 的 有機體 ， 因此 也 必須 佔有 大規模 的 運作 基地 。 牠們 霸佔 大 塊 木頭 與 掉落 的 樹枝 ， 卻 將 散布 各 處 的 落葉 與 樹皮 碎片 讓給 移動 靈活 和 繁殖 迅速 的 獨居性 昆蟲 。 牠們 佔據 河川 兩岸 的 穩定 地形 ， 而 放棄 了 偏遠 的 不 穩定 泥灘 畸零地 。 同時 ， 整 個 族群 必須 先行 移動 之後 ， 個別 成員 才 能 安全 向 外 移居 ， 所以 牠們 在 各 個 覓食場 之間 的 遷移 擴張 速度 也 比較 慢 。 因此 ， 獨居性 昆蟲 比較 適合 擔任 拓荒者 。 牠們 可以 比 社會性 昆蟲 更 快速 地 前往 遠方 ， 找到 風 吹落 的 斷枝 殘葉 定居 ： 可能 是 一 小 片 新生地 中 的 一 株 幼苗 、 順水 而 下 的 一 根 樹枝 ， 或 一 根 新生 的 葉枝 ， 並 在 那裡 繁衍 興盛 一 段 更 長 的 時間 。 相形之下 ， 螞蟻 群落 就 是 生態環境 裡 的 重型 卡車 。 牠們 需要 時間 來 成長 ， 而且 移動 緩慢 ， 不過 一旦 發動 就 很 難 停止 。 第二 章 螞蟻 之 愛 在 生物學 的 全面 革命 帶動 下 ， 螞蟻 的 科學 研究 於 一九六○ 和 七○年代 得以 加速 進行 ， 並 有 了 長足 進展 。 昆蟲學家 很 快 就 發現 ， 群落 成員 主要 是 依賴 味覺 與 嗅覺 來 辨識 分布 身體 各 處 的 特殊 腺體 所 分泌 的 各 種 化學 物質 ， 並 以 此 進行 溝通 。 他們 認為 ， 近親 選擇 （ kin selection ） 促成 了 利他 特質 的 演化 ， 這 是 達爾文 提出 的 一 種 理論 ， 即 手足 之間 的 無私 相互 照應 ， 使 他們 取得 了 生存 的 優勢 ， 而且 這些 個體 擁有 共同 的 利他 基因 ， 可以 遺傳給 下 一 代 。 這些 昆蟲學家 也 證實 ， 精密 群落 階級 體系 （ caste system ） 的 建立 — — 包括 蟻后 、 兵蟻 與 工蟻 ， 已 成為 螞蟻 社會 的 獨有 特徵 — — 是 取決 於 食物 或 其他 環境 因素 ， 而 非 基因 。 一九六九年 秋季 發生 了 一 件 令 人 興奮 的 事情 ， 霍德伯勒 於 該 季 中旬 初 抵 哈佛 大學 擔任 客座 教授 ， 也 敲開 了 威爾森 的 辦公室 大門 。 我們 的 相遇 代表 了 兩 個 不同 的 科學 學門 ， 也 代表 了 兩 個 不同 國家 的 科學 文化 的 接觸 ， 只 是 當時 我們 並 沒有 這樣 的 體會 。 但 可以 確定 的 是 ， 我們 的 會面 結合 了 兩 個 學門 ， 此 舉 也 促成 了 學界 對 螞蟻 群落 與 其他 複雜 動物 社會 有 更 深入 的 了解 。 其中 一 個 學門 是 動物 行為 學 （ ethology ） ， 它 主要 是 研究 動物 在 自然 狀態 下 的 行為 。 這 個 行為 生物 學分支 形成 於 一九四○ 與 五○年代 ， 在 歐洲 一帶 萌芽 、 發展 ， 與 傳統 美國 心理學 所 強調 的 本能 重要性 ， 有 極 大 的 分野 。 行為學 也 強調 動物 如何 發展出 不同 行為 ， 來 適應 物種 賴以 生存 的 部分 特殊 環境 。 這 個 學門 也 特別 鑽研 要 避開 何 種 敵人 、 獵捕 何 種 食物 、 最 好 的 築巢 地點 、 到 何處 與 誰 交配 以及 如何 交配 等等 發生 於 複雜 生命 週期