的 行為 ） ， 幾 隻 蟻后 也 會 彼此 發生 打鬥 ， 有時候 某些 好鬥 的 工蟻 還 會 依附 某 一 方 協助 奪 權 。 這 整 個 過程 乍看 之下 似乎 不 太 符合 達爾文 學說 。 為什麼 蟻后 要 冒 著 高度 被 殺害 的 風險 進行 合作 ？ 一九六○ 與 七○年代 的 補充 研究 發現 ， 這 種 合作 行為 有 一 個 重要 的 優勢 ， 多 隻 蟻后 合作 可以 比 獨居 蟻后 更 快 撫養出 更多 數量 的 第一 批 工蟻 。 因此 ， 多 雌 蟻后 可以 在 不得不 然 的 情況 下 更 快 創建 群落 。 牠們 可以 更 迅速 展開 自衛 來 對抗 敵人 ， 並 在 離開 母親 的 蟻巢 之後 ， 能夠 更 有效 地 建立 地盤 搜尋 食物 。 顯然 ， 從事 合作 的 蟻后 所 取得 的 優勢 凌駕 於 被 同 類 擊殺 的 風險 。 佛羅里達 州立 大學 （ Florida State University ） 的 研究員 ， 瓦特 ． 欽柯 （ Walter Tschinkel ） 的 觀察 研究 發現 ， 火 家蟻 群落 之間 的 殊死戰 相當 頻繁 也 相當 慘烈 ， 兵力 勝出 的 一方 決定 了 戰爭 的 輸贏 。 一 個 年輕 的 群落 如果 無法 自衛 對抗 鄰近 群落 ， 很 快 就 會 被 消滅 。 巴爾茲 與 霍德伯勒 的 獨立 研究 發現 ， 蜜瓶蟻 也 有 同樣 的 現象 。 蜜瓶 工蟻 第一 次 出現 在 沙漠 地表 之 際 ， 只要 發現 鄰近 的 其他 新興 群落 便會 展開 攻擊 。 一旦 獲勝 ， 牠們 便會 將 對方 蟻巢 裡 的 幼蟲 與 卵 搬回 自己 巢 裡 。 首度 遭遇 便 打勝仗 的 群落 不僅 立刻 取得 了 較 大 的 武力 ， 也 能 傲視 其他 出擊 始終 失利 的 競爭 者 群落 。 這 種 爭鬥 會 持續 至 某 個 群落 能夠 戰無不勝 ， 攻無不克 ， 並 將 附近 地區 所有 群落 的 幼期 個體 全部 集中到 自己 的 蟻巢 裡 ， 這 才 形成 最後 的 勝利 。 在 這 個 過程 裡 ， 工蟻群 也 經常 會 背叛 自己 的 母親 投入 優勢 入侵 者 的 陣營 ， 這 就 是 螞蟻 的 「 留 得 青山 在 」 策略 。 巴爾茲 與 霍德伯勒 在 實驗室 裡 觀察 他們 所 培養 的 群落 ， 發現 在 牠們 發生 的 二十三 回合 這 類 戰役 中 ， 始終 是 多蟻后 合作 建立 的 群落 獲勝 ， 其中 的 十九 次 是 鄰近 地區 裡 擁有 最多 蟻后 的 群落 獲勝 。 蜜瓶蟻 群落 一旦 獲得 足夠 兵額 的 工蟻 兵團 ， 而 能 保護 自己 對抗 鄰近 的 所有 群落 時 ， 便會 展開 新 的 戰鬥 ， 只 是 這 次 是 蟻后 彼此 之間 的 鬥爭 。 典型 的 交戰 是 一 隻 蟻后 高站 虎視 對手 ， 偶爾 會 用 腳 踩住 對方 的 頭 。 臣服 的 一 方 會 低伏 蜷縮 不 動 。 如果 某 隻 蟻后 始終 對 敵手 退讓 ， 終究 會 被 工蟻 掃地 出門 ， 就算 牠 的 女兒 也 在 這 群 激進 的 工蟻 裡 ， 也 保 不 住 牠 （ 彩圖 V-2 ） 。 在 較 老 的 成熟 群落 中 ， 蟻后 之間 也 會 發生 奪取 優勢權 與 繁殖權 的 現象 。 霍德伯勒 在 維爾茨堡 大學 的 同事 ， 榮根 ． 海恩茲 （ Jgen Heinze ） 發現 幾 種 窄胸家蟻屬 （ Leptothorax ） 的 螞蟻 也 有 同樣 的 現象 發生 。 蟻后 之間 會 進行 奪取 優勢權 的 模式化 行為 ， 最後 只 會 留下 一 隻 蟻后 擁有 生殖 權力 ， 也 就 是 只有 位居 最 高 社會 階層 的 蟻后 才 能 從事 繁殖 。 巴西 昆蟲 學者 保羅 ． 歐利維拉 （ Paulo Oliveira ） 等 人 發現 ， 分布 於 熱帶 美洲 的 鉗爪 鋸針蟻 （ Odontomachus chelifer ） 便 經常 表現出 這 類 模式化 行為 ， 這 類 大型 螞蟻 經常 有 數 隻 產卵蟻后 緊密 共處 。 如果 有 階層 較 高 的 蟻后 向 臣屬 的 蟻后 提出 挑戰 ， 後者 就 會 蜷縮 低伏 ， 緊閉 長而有力 的 大顎 ， 觸角 向 後 讓 對手 無法 碰觸 。 如果 牠 試圖 站起身 ， 優勢 螞蟻 會 攫住 牠 的 頭 。 如果 牠 試圖 掙脫 ， 優勢 螞蟻 有 可能 將 牠 的 身體 高舉 地面 。 隨後 ， 牠 便會 徹底 放棄 ， 並 將 六 隻 腳蜷縮緊 靠 身體 形成 一 種 「 蛹姿 」 ， 這 是 螞蟻 容許 其他 螞蟻 將 自己 四處 搬動 的 姿勢 （ 圖 7 - 1 ） 。 部分 螞蟻 的 蟻后 還 會 使用 更 別出心裁 的 控制 方法 。 牠們 並 不 挑戰 對手 從事 打鬥 ， 而是 從 卵堆 裡 挑出 對手 的 卵 吃掉 。 能夠 將 對手 的 卵 儘量 摧毀 ， 並 儘量 降低 自己 卵 的 損失量 的 蟻后 ， 實際 上 就 是 優勢 者 ， 至少 從 達爾文 學說 的 標準 來 看 是 如此 ： 牠們 的 女兒群 會 在 工蟻群 裡 佔 絕對 多數 ， 而 有 絕佳 機會 成為 下 一 代 蟻后 。 其他 螞蟻 種類 巢 中 的 主要 蟻后 ， 還 會 使用 更 高明 的 手段 。 牠們 會 分泌 抑制性 費洛蒙 ， 一 種 可以 抑制 處女 蟻后 與 工蟻 的 卵巢 產卵 的 化學 物質 。 編織 蟻 的 蟻后 一旦 被 移除 ， 其中 的 部分 工蟻 便會 開始 產卵 。 不過 如果 蟻后 死亡 ， 同時 牠 的 屍體 還 留在 巢 中 ， 這時 ， 由於 蟻后 死 後 還 繼續 分泌 費洛蒙 ， 工蟻 便會 維持 不能 生育 的 狀態 。 昆蟲學家 如果 能夠 更 深入 檢視 群落 組織 的 細節 ， 就 會 發現 更 廣泛 也 更 複雜 的 衝突 事件 。 如果 我們 仔細 觀察 部分 螞蟻 個體 之間 的 關係 ， 便會 發現 一 種 現象 ， 就 好像 我們 搬進 一 個 外表 看來 祥和 的 都市 ， 但 在 居住 一 段 時間 之後 ， 卻 發現 裡面 充斥 著 家庭 糾紛 、 盜竊 、 當街 攻擊 ， 甚至 還 有 謀殺 事件 等等 。 同 一 個 群落 裡 的 工蟻 之間 也 會 發生 爭奪 優勢權 的 現象 。 美國 昆蟲學家 布雷恩 ． 柯爾 （ Blaine Cole ） 是 第一 位 證實 這 個 現象 的 學者 ， 他 在 分布 於 佛羅里達州 的 亞拉 窄胸 家蟻 （ Leptothorax allardycei ） 的 工蟻 身 上 劃上 記號 ， 然後 逐一 進行 追蹤 。 他 的 觀察 結果 顯示 ， 在 沒有 母后 的 群落 中 ， 工蟻 之間 的 衝突 最 烈 ， 這些 工蟻 會 花 較多 時間 來 威嚇 對方 並 施以 拳打腳踢 ， 而 花 比較 少 的 時間 在 照料 幼蟲 與 卵 上 。 窄胸 家蟻 屬 的 工蟻 具有 高度 自私 的 傾向 ， 即使 在 有 蟻后 的 狀況 下 ， 還是 約 有 百分之二十 的 卵 是 由 工蟻 所 產出 （ 彩圖 V-1 ） 。 不過 這 類 卵 並 沒有 受精 ， 即使 存活 也 注定 要 孵化 成為 雄蟻 。 高階層 的 工蟻 也 始終 都 可以 獲得 較多 食物 ， 因此 牠們 可以 發展出 充滿 蟻卵 的 大型 卵巢 。 許多 捕食性 針蟻 的 衝突 事件 已經 極端 模式化 ，