堂輩 手足 會 有 1/8 相同 ； 那 位 堂輩 手足 必須 能夠 因此 而 成功 生出 8 倍 以上 的 子嗣 ， 才 能 讓 基因 散布 。 依 此 類推 。 她 所 提供 的 助益 便是 以 這 種 方式 施加 於 許多 親屬 身 上 。 不過 ， 在 直系 親屬圈 之外 ， 還 有 她們 的 直系 後裔 ， 以及 堂輩 子嗣 血脈 ， 血緣 關係 深度 也 隨之 迅速 遞減 至 難以 偵測 的 程度 。 真正 的 利他 本能 ， 並 不會 計較 個人 是否 會 獲得 回報 ， 而是 一 種 慷慨 赴義 的 犧牲 形式 ， 應該 只 會 存在 於 直系 家庭 成員 之間 。 簡言之 ， 遺傳 上 的 利他 主義 將 受益 者 集中 於 狹隘 的 範圍 。 現在 ， 就 讓 我們 進入 漢米爾頓 的 膜翅目 昆蟲 變數 這 一 議題 上 。 膜翅目 昆蟲 包含 螞蟻 、 蜂 與 胡蜂 ， 都 經由 單雙倍 染色體 （ haplodiploidy ） 的 分野 來 決定 性別 的 遺傳 。 雖然 這 個 名詞 乍看 之下 相當 專業 ， 它 的 過程 卻 相當 容易 了解 ： 受精卵 ， 也 就 是 雙倍體 （ diploid ） ， 它 擁有 兩 組 染色體 ， 會 成為 雌性 ； 未 受精卵 ， 也 就 是 單倍體 （ haploid ） ， 擁有 一 組 染色體 ， 會 變成 雄性 。 漢米爾頓 注意到 ， 由於 雌性 膜翅目 昆蟲 是 由 其 父母親 個別 貢獻出 相同 數目 的 基因 ， 因此 ， 母親 的 基因 與 女兒 有 一半 相同 ， 這 是 動物界 的 常態 。 不過 ， 姊妹 之間 則 有 四分之三 的 基因 相同 。 之所以 會 產生 這 種 極端 的 親密 關係 ， 是 因為 牠們 的 父親 是 由 一 顆 未 受 精卵 孵化 而 成 的 。 因此 ， 牠們 的 父親 並 沒有 一般 常見 的 基因 組合 狀況 ， 牠們 只 攜帶 一 組 來自於 其 母親 的 染色體 。 由 此 可 知 ， 胡蜂 、 螞蟻 或 其他 膜翅目 昆蟲 的 父親 ， 藉以 孕育出 女兒群 的 所有 精子 都 完全 相同 。 因此 ， 姊妹 之間 的 遺傳 相似性 高於 其他 動物 。 牠們 的 基因 裡 有 四分之三 是 完全 一樣 的 ， 異於 尋常 的 二分之一 比例 。 如果 你 想要 了 解 結果 如何 ， 將 你 自己 放 在 胡蜂 的 處境 ， 四周圍 全部 都 是 你 的 親戚 。 你 與 自己 的 母親 有 半數 基因 相同 ， 你 與 你 的 女兒 也 是 如此 。 然而 ， 你 與 你 的 姊妹 卻 有 四分之三 的 基因 完全 相同 。 現在 ， 你 要 作出 最 奇特 的 最佳 安排 ： 為了 在 下 一 代 裡 植入 與 你 儘量 一致 的 基因 ， 你 的 較 佳 選擇 是 撫育 妹妹 ， 而 非 撫育 女兒 。 你 的 世界 整 個 被 顛覆 。 現在 ， 要 複製 你 基因 的 最佳 作法 為 何 ？ 答案 是 成為 群落 成員 。 放棄 撫育 女兒 ， 保護 與 餵哺 你 的 母親 ， 好 讓 她 能夠 儘可能 地 大量 繁殖 你 的 妹妹 。 這樣一來 ， 給 胡蜂 的 最 簡潔 最佳 建言 就 是 ： 變成 一 隻 螞蟻 。 你 和 兄弟 之間 的 關係 也 一樣 奇特 。 他們 與 你 不 是 出身 於 同 一 父親 ； 事實 上 ， 他們 根本 沒有 父親 。 因此 ， 他們 的 基因 與 你 的 只 有 四分之一 相同 。 因此 ， 最 好 的 策略 是 不要 撫育 超量 的 兄弟 ， 同時 也 只有 在 需要 向 年輕 蟻后 授與 精子 的 時機 才 撫育 兄弟 ， 這樣 也 可以 散布 你 的 部分 基因 。 如果 你 正好 是 位 雄性 ， 那麼 你 根本 完全 沒有 必要 斤斤計較 。 你 會 有 機會 成為 整 個 新 群落 的 父親 。 沒有 必要 浪費 時間 來 撫育 姊妹 ， 更 不 需要 冒 著 生命 的 危險 來 獵捕 食物 。 你 最好 是 犧牲 群落 來 求 生存 ， 並 專事 於 讓 你 的 身體 與 行為 完全 特化 ， 只 尋求 與 雌性 交配 。 簡言之 ， 如果 你 是 膜翅目 昆蟲 群落 裡 的 雄性 ， 你 只要 遊手好閒 混 日子 就 可以 了 。 漢米爾頓 的 構想 似乎 可以 解釋 螞蟻 、 蜂 與 胡蜂 社會 的 一些 特色 ， 這些 事實 一直 存在 ， 只 是 大半 為 我們 所 忽略 。 其中 之 一 是 群落 生活 的 發生 型態 。 膜翅目 中 已經 有 十幾 種 物種 獨立 發展出 先進 的 社會 體系 ， 實際 上 ， 膜翅目 所 包含 的 營獨 居 與 營 群落生活 的 物種 只 佔 所有 已 知 昆蟲 物種 的 百分之十三 。 唯一 具有 這 個 型態 的 其他 物種 則 是 白蟻 ， 這 種 昆蟲 的 遠祖 可以 遙溯 至 中生代 的 類 蟑螂 生物 。 另 一 個 需要 解釋 的 謎團 是 性別 在 昆蟲 社會 裡 所 扮演 的 角色 。 雄性 膜翅目 昆蟲 都 不 事 生產 ， 勞動 階層 永遠 都 是 雌性 ， 這 一 點 與 白蟻 不同 ， 後者 的 性別 決定 過程 與 其他 動物 雷同 ， 同時 也 可以 產生 雌 、 雄 工蟻 ， 符合 我們 的 預期 。 漢米爾頓 的 原始 構想 似乎 已經 包含 解開 螞蟻 與 其他 膜翅目 昆蟲 社會 的 獨特 特徵 的 鎖鑰 。 故事 還 沒有 結束 。 變數 裡 還 包含 了 其他 變數 。 美國 的 一 位 生物 社會學家 ， 羅勃．崔佛斯 （ Robert L .
 
Trivers ） ， 注意到 漢米爾頓 的 論點 只有 在 某 個 條件 下 才 能 成立 ， 也 就 是 工蟻 對 群落 的 勞力 奉獻 必須 能夠 讓 群落 產出 更多 可以 建立 新 群落 的 新 蟻后 ， 而且 是 在 工蟻 尚未 奉獻 勞力 之前 的 原有 數量 的 三 倍 以上 ， 這時 群落 才 會 開始 生產 雄蟻 。 其 原因 可以 用 底下 這 個 簡單 的 基本 算術 關係 來 說明 （ 這些 重要 的 想法 都 可以 在 一 個 信封 背面 花 幾 分鐘 計算出來 ） ： 如果 群落 產出 相同 數目 的 新 蟻后 與 雄蟻 ， 這時 ， 工蟻 與 具有 繁殖 能力 的 手足 之間 的 整體 遺傳 關係 為 1/2 ， 這 個 狀況 與 一般 的 性別 決定 方式 所 產生 的 結果 相同 。 它 的 計算式 如下 ： 3/4 （ 與 姊妹 的 關係 程度 ） × 1/2 （ 王室 〔 蟻后 與 雄蟻 所 組成 〕 中 的 蟻后 比例 ， 一 種 姊妹 關係 ） ＋ 1/4 （ 與 兄弟 的 關係 程度 ） × 1/2 （ 王室 中 的 雄性 部分 ， 一 種 兄弟 關係 ） ＝ 1/2； 即 ， （ 3/4 × 1/2 ） ＋ （ 1/4 × 1/2 ） ＝ 1/2 。 工蟻 如果 要 增加 自己 的 基因 ， 唯有 增加 姊妹 的 比例 ， 同時 在 該 比例 為 3/4 時 可以 得到 最 高 的 計算 結果 ： （ 3/4 × 3/4 ） ＋ （ 1/4 × 1/4 ） ＝ 5/8 。 這 個 3 與 1 之 比 應該 在 演化 過程 中 維持 恆定 ，