群落 遺傳 組合 的 改變 而 改變 。 隨著 時間 的 推移 ， 信號 也 會 產生 變化 ， 不過 ， 這 一 點 並 不會 造成 什麼 大 問題 。 實驗 顯示 ， 成蟻 可以 學習 新 的 群落 氣味 ， 尤其 是 年輕 的 時候 。 此外 ， 另外 一 種 最 簡單 也 最 安全 的 作法 是 ， 先 由 蟻后 產生 可 供 群落 辨識 用 的 化學 物質 ， 工蟻 再 透過 身體 清潔 與 回吐 行為 將 這些 物質 四處 傳布 ， 這 套 系統 的確 存在 。 這 是 霍德伯勒 與 一 位 年輕 的 同事 ， 諾曼 ．卡霖 從 巨山 蟻屬 （ Camponotus ） 中 的 木匠蟻 所 獲得 的 研究 發現 。 他們 透過 一 系列 複雜 的 實驗 ， 將 蟻后 與 工蟻 在 實驗室 裡 的 各 個 群落 之間 搬動 轉換 ， 卡霖 與 霍德伯勒 發現 ， 木匠蟻 不僅 會 利用 蟻后 的 氣味 （ 見 圖 8-2 ） ， 也 會 使用 另外 兩 種 可行 的 來源 ， 同時 以 階層 方式 為 之 。 其中 ， 得自 於 母后 的 線索 是 工蟻 辨識 群落 同伴 的 最 重要 信號 ， 再 來 是 工蟻 所 產生 的 物質 ， 接著 才 是 得自 於 環境 的 各 種 氣味 。 對 我們 而言 ， 螞蟻 的 嗅覺 世界 既 複雜 又 奇特 ， 其 怪異 程度 已經 達到 可以 將 牠們 比擬為 來自 火星 的 殖民 者 。 牠們 高度 執著 於 嗅覺 ， 其中 最 極端 的 例子 是 ， 牠們 會 使用 少數 幾 種 化學 物質 來 辨識 和 處理 死屍 ， 卻 無視於 其他 死亡 的 徵象 。 如果 有 一 隻 螞蟻 在 巢 內 無疾而終 ， 通常 牠 的 腳 會 蜷縮 在 身體 下方 。 由於 剛 死去 的 螞蟻 還 殘留 著 與 存活 工蟻 大致 相同 的 氣味 ， 所以 其他 同伴 並 不會 注意到 牠 ， 一 、 二 天 之後 ， 殘骸 開始 腐敗 ， 其他 工蟻 就 會 將 牠 抬到 巢 外 ， 棄置 於 垃圾場 。 順帶 一 提 的 是 ， 螞蟻 並 不會 舉行 葬禮 儀式 ， 固然 ， 古代 的 希臘 與 羅馬 作家 認為 螞蟻 有 這樣 的 儀式 ， 這樣 的 想法 也 一直 流傳 至今 ， 不過 這 並非 事實 。 螞蟻 只 會 將 死屍 丟到 垃圾場 或 遠離 蟻巢 隨處 拋棄 。 有時候 ， 其他 群落 的 賊蟻 還 會 搶奪 屍體 搬回 巢 裡 作為 食物 。 威爾森 與 兩 位 同事 於 一九五八年 開始 研究 ， 螞蟻 究竟 是 以 哪些 物質 來 辨識 死者 。 這 是 首度 針對 這 類 昆蟲 的 嗅覺 密碼 進行 辨識 的 研究 之 一 ， 它 的 方法 極端 直接 。 我們 首先 以 完全 人工 合成 的 方式 來 取得 螞蟻 死屍 所 產生 的 所有 已 知 化合物 ； 所幸 ， 這 個 神祕 的 化學 物質 課題 已 由 其他 領域 的 科學家 深入 研究 過 。 我們 在 一 張 正方形 紙 上 塗抹 微量 的 這 類 物質 ， 並 將 紙張 放置 於 實驗室 裡 的 收割蟻 與 火家蟻 的 巢 中 。 隨後 我們 進行 觀察 ， 看 螞蟻 會 將 哪些 紙片 搬到 垃圾堆 裡 。 整 個 實驗室 裡 遍 布 死屍 氣息 ， 臭氣 薰天 持續 了 好幾 個 禮拜 ， 包括 了 惹 人 嫌惡 的 各 式 脂肪酸 、 胺類 、 靛基質 與 硫醇類 物質 。 結果 令 我們 相當 驚訝 ， 因為 所有 這些 化學 物質 都 會 影響 我們 這些 正在 觀察 的 研究 人員 ， 卻 只有 少數 幾 種 會 影響 螞蟻 。 只要 是 長鏈 脂肪酸 ， 尤其 是 油酸 （ oleic acid ） ， 或 其中 的 各 種 酯類 ， 或 二 類 物質 的 混合 ， 都 會 引起 完整 的 屍體 移除 反應 。 如果 先 將 死屍 以 溶劑 浸泡好 而 將 油酸 完全 去除 ， 螞蟻 便 不會 將 屍體 搬離 蟻巢 ， 證實 不能 動彈 的 現象 本身 並 不 構成 死屍 的 要件 ， 至少 對 螞蟻 而言 還 不 算 死亡 。 就 工蟻 而言 ， 死屍 的 定義 是 體表 必須 出現 油酸 或 極為 類似 的 物質 。 螞蟻 在 這 一 點 上 相當 死 腦筋 。 牠們 對於 死屍 的 分類 標準 ， 甚至 還 會 延用到 沾染到 那 種 辨識 氣味 的 存活 同伴 身 上 。 如果 我們 在 活 著 的 工蟻 身 上 塗抹 少量 油酸 ， 牠們 就 會 被 其他 同伴 抬起來 ， 而且 不會 作出 任何 抗議 舉動 ， 接著 就 會 被 拋到 垃圾堆 裡 。 牠們 在 被 拋下 之後 ， 會 自行 清理 之後 回到 巢 裡 。 如果 沒有 清理 乾淨 ， 牠們 還 會 再 被 抬出去 丟掉 。 昆蟲學家 從 螞蟻 的 實驗室 與 田野 研究 中 學到 ， 首先 ， 營 社會 生活 的 一 項 重要 關鍵 是 ， 能夠 迅速 地 精確 辨識 其他 個體 ； 二 ， 由於 這 項 工作 需要 處理 與 氣味 和 味道 相關 的 大量 資訊 ， 但 卻 只 由 一 顆 鹽粒 般 大小 ， 甚至 更 小 的 腦袋 來 處理 ， 因此 螞蟻 必須 遵循 一 套 簡單 而 不容 變通 的 規則 。 結果 是 ， 牠們 幾乎 只 會 對 已 設定好 的 一 組 化學 物質 產生 自動 反應 ， 而 對 人類 觀察 者 以為 具有 影響力 的 其他 大量 線索 則 大半 予以 忽略 。 這 個 現象 似乎 並非 演化 所 可能 產生 的 結果 ， 但 卻 發揮 了 極 佳 的 效果 。 第九 章 超級 有機體 以 人類 的 肉眼 來 看 ， 所有 螞蟻 長 得 都 一樣 ， 不過 這 就 好像 我們 在 一 英里 外 觀察 鳥群 一樣 。 如果 我們 使用 放大鏡 ， 從 兩 英寸 外來 觀察 螞蟻 ， 已 知 的 9,500 種 螞蟻 便會 各自 呈現出 不同 的 相貌 ， 其 差異 就 好像 是 大象 、 老虎 與 老鼠 的 差別 。 光 是 以 體長 而言 ， 牠們 之間 的 差異 便有 天壤之別 （ 圖 9 -1 ） 。 就 以 分布 於 南美洲 的 短山蟻屬 （ Brachymyrmex ） 以及 分布 於 亞洲 的 一 種 寡家蟻屬 （ Oligomyrmex ） 螞蟻 為 例 ， 這 類 體型 最 小 螞蟻 的 整 個 群落 可以 相當 舒適 地 居住 在 分布 於 婆羅洲 的 最 大 螞蟻 種類 ， 巨大 巨山蟻 （ Camponotus gigas ） 的 兵蟻 頭殼 裡 。 不同 種 螞蟻 的 腦部 大小 也 各 不 相同 ， 就 以 已 知 的 螞蟻 種類 而言 ， 牠們 之間 的 差距 可以 達到 百 倍 之 譜 。 然而 ， 是否 腦子 最 大 的 螞蟻 會 比較 聰明 ， 或 至少 擁有 更 複雜 的 本能 組合 ， 來 驅使 牠們 的 行為 ？ 關於 本能 部分 ， 我們 的 答案 是 肯定 的 （ 目前 還 沒有 精確 的 智力 衡量 方法 ） ， 不過 差距 相當 小 。 根據 對 許多 螞蟻 種類 的 研究 調查 發現 ， 牠們 的 行為 可 區分為 清潔 、 照料 蟻卵 與 留下 氣味 痕跡 等 二十 到 四十二 類 。 最 大型 的 螞蟻 只 比