琉璃蟻 永遠 不會 殺害 食用 粉蚧 。 他們 也 沒有 發現 工蟻 會 出巢 搜尋 昆蟲 獵物 的 任何 證據 。 顯然 ， 這 類 螞蟻 完全 依賴 牠們 的 取食 共生 夥伴 所 提供 的 蜜露 。 如果 沒有 粉蚧 ， 群落 便會 迅速 萎縮 。 同樣地 ， 如果 沒有 螞蟻 夥伴 ， 粉蚧 家畜 也 會 迅速 滅亡 。 馬舒維茲 還 供應 粉蚧 給 其他 種 螞蟻 ， 觀察 牠們 是否 會 形成 取食 共生 夥伴 ， 不過 粉蚧 會 受到 攻擊 並 被 攜回 巢 中 當作 食物 。 簡言之 ， 遊牧性 螞蟻 與 粉蚧 家畜 的 共生 關係 是 一 種 密不可分 的 充分 結盟 關係 。 螞蟻 慷慨 提供 相當 周延 的 護衛 作為 回報 ， 也 為 那些 演化 的 機會 主義 者 開啟 一 扇 演化 的 方便 大門 。 起初 ， 這 種 選擇 似乎 只 限於 以 植物 汁液 為 食 的 昆蟲 ， 牠們 很 容易 就 能 排泄 糖液 供 螞蟻 取食 。 如果 上述 說法 屬實 ， 那麼 以 植物 組織 而 非 汁液 為 主食 的 昆蟲 ， 就 不能 將 牠們 富含 纖維素 的 糞便 作為 交易 物資 ， 提供給 螞蟻 作為 養分 的 來源 。 然而 ， 有 另外 一 種 比較 間接 的 方式 可以 達到 這 個 目的 。 以 植物 組織 為 食 的 部分 小 灰 蝶 與 小 灰 蛺蝶 的 毛蟲 ， 牠們 擁有 數 種 特化 腺體 ， 能夠 利用 部分 養分 與 能源 來 生產 蜜露 （ 彩圖 VII-6 ） 。 目前 已 知 有 兩 種 這 類 腺體 。 這 類 腺體 分布 在 毛蟲 體表 各 處 ， 形成 銅鐘型 的 孔洞 結構 ， 毛蟲 可以 由 這 類 腺體 分泌出 對 工蟻 顯然 極 具 吸引力 的 物質 。 在 毛蟲 背部 ， 接近 身體 最 末端 部分 ， 可以 發現 紐氏腺 （ Newcomer's gland ） ， 有些 作者 稱 之為 蜜腺 （ honey gland ） ， 這些 腺體 能夠 分泌出 甜度 最 高 的 螞蟻 流質 食物 。 有 一 種 分布 於 歐洲 的 黃圈 琉璃 小灰 蛺蝶 （ Provence Chalk-hill Blue； Lysandra hispana ） ， 會 分泌出 含有 果糖 、 蔗糖 、 海藻糖 與 葡萄糖 的 物質 ， 此外 ， 其 分泌物 裡 還 包含 了 微量 的 蛋白質 與 一 種 單胺 基酸 ， 也 就 是 甲硫胺酸 （ methionine ） 。 有 一 種 長尾 綠 小灰蝶 （ Jalmenus evagoras ） 則 可以 分泌出 一 種 至少 混合 了 十四 類 胺基酸 的 糖類 化合物 ， 其中 最 主要 的 成分 是 絲胺酸 ， 它 的 所 佔 的 比例 遠 高於 生產 甘露 的 植物 器官 裡 所 含 的 該 成分 比值 。 小 灰 蝶 的 毛蟲 便是 以 這 種 相當 完整 的 養分 ， 供應 照料 牠們 的 螞蟻 。 工蟻 之所以 受到 牠們 的 吸引 ， 完全 是 由於 牠們 分泌物 的 氣味 與 味道 。 螞蟻 的 回報 則 是 保護 毛蟲 免 受 天敵 荼毒 ， 包括 會 以 牠們 為 食 的 其他 螞蟻 種類 與 捕食性 胡蜂 ， 以及 在 牠們 身 上 或 身體 內部 產卵 的 寄生蠅 或 寄生 胡蜂 （ 圖 11 - 3 ） 。 拿 俄米 ． 皮爾斯 （ Naomi Pierce ） 等 人 曾經 在 科羅拉多州 進行 過 一 次 實驗 ， 發現 共生物種 的 驚人 適應 優勢 。 他們 在 田野 間 將 銀灰 琉璃 小 灰 蝶 （ Silvery Blue； Glaucopsy che lygdamus ） 的 幼蟲群 與 照料 牠們 的 螞蟻 隔開 ， 結果 牠們 的 存活率 大幅 減少 ， 與 同樣 在 附近 棲息 ， 並 有 螞蟻 照料 的 毛蟲 相比 ， 牠們 的 存活率 只有 後者 的 百分之十 至 二十五 。 與 螞蟻 結盟 所 獲得 的 這 種 莫大 好處 ， 足以 在 小 灰 蝶 的 演化 歷程 裡 形成 一 股 影響 天 擇 的 力量 。 許多 種 小 灰 蝶 的 雌性 成蟲 ， 都 會 在 找到 有 螞蟻 出沒 的 植物 之後 才 產卵 ， 以 確保 牠們 的 幼蟲 可以 在 一 開始 就 受到 保護 。 有時候 ， 要 存活 這樣 的 行動 是 不可或缺 的 。 皮爾絲 等 人 發現 ， 由於 捕食 者 與 寄生 者 的 侵襲 ， 導致 長尾 綠 小 灰 蝶 的 死亡率 遽增 ， 如果 沒有 螞蟻 來 照料 小 灰 蝶 的 幼蟲 與 蛹 ， 牠們 根本 毫無 存活 的 機會 。 螞蟻 除了 提供 保護 之外 ， 也 可以 縮短 小 灰 蝶毛蟲 的 發育期 ， 因此 ， 與 螞蟻 共生 可以 縮短 幼蟲 暴露 在 天敵 威脅 之下 的 時間 。 不過 ， 這 種 結盟 也 必須 付出 代價 。 毛蟲 必須 消耗 大量 能源 來 製造 與 分泌 含糖 物質 ， 因此 牠們 在 羽化 成蟲 之後 體型 會 縮小 。 成蟲 的 體型 在 吸引 配偶 的 過程 裡 扮演 重要 的 角色 ， 體型 較 大 的 雌蝶 也 可以 產出 較多 的 卵 。 然而 ， 由於 螞蟻 的 保護 攸關 小 灰 蝶 的 生存 ， 因此 在 演化 的 過程 中 ， 這 個 好處 遠 超過 前述 的 缺點 。 於是 ， 小 灰 蝶 義無反顧 地 採取 了 取食 共生 的 生活 方式 。 螞蟻 從小 灰 蝶毛蟲 身 上 所 獲得 的 食物 並 不 只 是 一 種 補充性 食糧 。 康拉德 ． 費德勒 （ Konrad Fiedler ） 與 馬舒維茲 在 德國 調查 一 種 琉璃 小 灰 蝶 （ Polyommatus coridon ） 的 幼蟲 奉獻給 分布 於 歐洲 ， 俗稱 鋪道蟻 的 灰黑皺 家蟻 的 貢品 數量 ， 這 種 提供 保護 的 螞蟻 也 經常 在 美國 的 房子 裡 出沒 。 他們 發現 典型 的 毛蟲 族群 ， 在 每 平方公尺 的 植被 區域 ， 每 月 可以 提供 70 到 140 毫克 的 含 糖 液體 ， 所 包含 的 化學 能量 達到 1.1 至 2.2千 焦耳 。 以 這樣 的 供應 數量 來 看 ， 一 個 小型 螞蟻 群落 只要 在 十 平方公尺 的 範圍 內 採集 蜜露 ， 便 可以 滿足 整 個 群落 的 所有 能量 需求 。 演化 的 一 個 通則 是 ， 某 種 好 事情 總是 會 受到 其中 某 個 物種 的 濫用 ， 這 種 互利 共生 現象 也 不例外 。 某些 小 灰 蝶 物種 演化出 陰狠 的 謀略 ， 恩將仇報 來 欺騙 、 利用 螞蟻 恩人 。 牠們 在 接受 螞蟻 保護 之餘 ， 還 會 吃掉 螞蟻 的 幼蟲 。 這 種 寄生蟲 是 分布 於 歐洲 北部 與 亞洲 的 黑星 琉璃 小 灰 蝶 （ Maculinea arion ） 。 這 種 小 灰 蝶 在 毛蟲 時期 是 以 百里香 為 食 。 然後 ， 從 植物 爬下 地面 ， 躲藏 在 草叢 縫隙 之間 ， 靜候 聚砂 家蟻 （ Myrmica sabuleti ） 的 工蟻 找到 牠 。 螞蟻 會 頻頻 以 觸角 進行 碰觸 ， 毛蟲 便 由 甘露 器官 分泌出 物質 作為 回應 。 接著 ， 幼蟲 會 作出 怪異 的 身體 變形 。 牠 的 頭部 後縮 ， 胸節 腫大 ， 緊縮 腹節 ， 整 個 身體 呈現 駝背狀 ， 一 端 粗肥 ， 另 一 端 則 逐漸 變 細 （ 圖 11 -4 ） 。 這 種 怪異 的 嶄新 外觀 顯然 是 對 工蟻 發送 的 信號 ， 不過 ， 我們 還 不