而 下 的 一 根 樹枝 ， 或 一 根 新生 的 葉枝 ， 並 在 那裡 繁衍 興盛 一 段 更 長 的 時間 。 相形之下 ， 螞蟻 群落 就 是 生態環境 裡 的 重型 卡車 。 牠們 需要 時間 來 成長 ， 而且 移動 緩慢 ， 不過 一旦 發動 就 很 難 停止 。 第二 章 螞蟻 之 愛 在 生物學 的 全面 革命 帶動 下 ， 螞蟻 的 科學 研究 於 一九六○ 和 七○年代 得以 加速 進行 ， 並 有 了 長足 進展 。 昆蟲學家 很 快 就 發現 ， 群落 成員 主要 是 依賴 味覺 與 嗅覺 來 辨識 分布 身體 各 處 的 特殊 腺體 所 分泌 的 各 種 化學 物質 ， 並 以 此 進行 溝通 。 他們 認為 ， 近親 選擇 （ kin selection ） 促成 了 利他 特質 的 演化 ， 這 是 達爾文 提出 的 一 種 理論 ， 即 手足 之間 的 無私 相互 照應 ， 使 他們 取得 了 生存 的 優勢 ， 而且 這些 個體 擁有 共同 的 利他 基因 ， 可以 遺傳給 下 一 代 。 這些 昆蟲學家 也 證實 ， 精密 群落 階級 體系 （ caste system ） 的 建立 — — 包括 蟻后 、 兵蟻 與 工蟻 ， 已 成為 螞蟻 社會 的 獨有 特徵 — — 是 取決 於 食物 或 其他 環境 因素 ， 而 非 基因 。 一九六九年 秋季 發生 了 一 件 令 人 興奮 的 事情 ， 霍德伯勒 於 該 季 中旬 初 抵 哈佛 大學 擔任 客座 教授 ， 也 敲開 了 威爾森 的 辦公室 大門 。 我們 的 相遇 代表 了 兩 個 不同 的 科學 學門 ， 也 代表 了 兩 個 不同 國家 的 科學 文化 的 接觸 ， 只 是 當時 我們 並 沒有 這樣 的 體會 。 但 可以 確定 的 是 ， 我們 的 會面 結合 了 兩 個 學門 ， 此 舉 也 促成 了 學界 對 螞蟻 群落 與 其他 複雜 動物 社會 有 更 深入 的 了解 。 其中 一 個 學門 是 動物 行為 學 （ ethology ） ， 它 主要 是 研究 動物 在 自然 狀態 下 的 行為 。 這 個 行為 生物 學分支 形成 於 一九四○ 與 五○年代 ， 在 歐洲 一帶 萌芽 、 發展 ， 與 傳統 美國 心理學 所 強調 的 本能 重要性 ， 有 極 大 的 分野 。 行為學 也 強調 動物 如何 發展出 不同 行為 ， 來 適應 物種 賴以 生存 的 部分 特殊 環境 。 這 個 學門 也 特別 鑽研 要 避開 何 種 敵人 、 獵捕 何 種 食物 、 最 好 的 築巢 地點 、 到 何處 與 誰 交配 以及 如何 交配 等等 發生 於 複雜 生命 週期 的 每 一 個 步驟 。 當時 的 行為 學者 （ 許多 人 至今 依然 ） 既是 舊派 的 自然 學者 ， 腳 穿 泥濘 的 長統靴 ， 攜帶 防水 筆記本 ， 望遠鏡 的 頸帶 浸透 汗水 環繞 在 脖子 上 ， 同時 也 是 藉由 實驗 來 分解 本能 行為 組成 的 現代 生物 學者 。 他們 結合 這 兩 個 途徑 來 提高 研究 的 科學性 ， 並 發現 了 「 信號 刺激 」 （ sign stimuli ） ， 也 就 是 激發 與 導引 動物 例行 行為 的 簡易 信號 。 例如 ： 雄性 棘魚 （ stickleback fish ） 的 紅色 腹部 ， 在 動物 眼 裡 只不過 是 一 個 紅 點 ， 卻 能夠 招惹 另 一 條 雄性 棘魚 對手 展開 全 套 的 地盤 威嚇 展示 （ territorial display ） 。 因為 雄 魚 是 對 閃現 的 顏色 而 非 整 條 魚 ， 至少 並非 針對 我們 人類 所 看到 的 整 條 魚 來 作出 反應 。 如今 ， 在 生物學 的 年報 裡 ， 俯拾 可 見 這 類 信號 刺激 的 例子 。 乳酸 的 氣味 可以 引導 黃熱病媒蚊 （ yellow-fever mosquito ） 找到 吸血 對象 ； 雄性 粉蝶 （ sulfur butterfly ） 雙翅 的 紫外線 閃光 可以 讓 等待 交配 的 雌性 蝴蝶 找到 對象 ； 水 中 少量 的 麩胺基硫 （ glutathione ） 可以 誘使 水螅 （ hydra ） 朝 它 的 方向 伸出 觸鬚 探索 獵物 ； 資料 便是 如此 逐步 累積成 大量 的 動物 行為庫 資訊 ， 使得 行為 學者 能夠 深入 了 解 動物 的 這些 行為 。 他們 發現 ， 動物 要 存活 就 必須 仰賴 牠們 感官 世界 中 的 瑣碎 片段 資訊 ， 來 精確 回應 快速 變遷 的 環境 。 不同於 簡單 的 信號 刺激 ， 動物 對 環境 的 回應 經常 是 一 種 複雜 的 過程 ， 而且 不得 有 誤 。 通常 ， 動物 是 一 步 錯 全盤 皆 輸 ， 很少 能 有 第二 次 機會 。 再 加上 牠們 幾乎 沒有 機會 可以 在 事 前 演練 ， 因此 牠們 的 行為庫 必須 表現出 優異 的 遺傳 自動化 功能 。 簡言之 ， 動物 的 神經 系統 必須 具有 相當 程度 的 預先 設定 功能 設計 。 行為 學者 了解 ， 如果 上述 說法 為 真 ， 也 就是 如果 行為 確實 來自 遺傳 ， 而且 是 針對 每 個 物種 量 身 設計 ， 他們 便 可以 將 動物 行為 視同 解剖 結構 的 一 部分 ， 得以 傳統 的 實驗 生物學 技術 將 它 的 組成 元素 逐一 拆解 分析 。 到 了 一九六九年 ， 行為 可以 拆解 成為 原子 單位 的 想法 ， 鼓舞 了 我們 這 一 代 的 行為 生物 學者 。 我們 兩 人 尤其 受益 良多 ， 這 全 拜 我們 與 任教 於 德國 慕尼黑 大學 （ University of Munich ） 的 偉大 奧地利籍 動物學家 ， 卡爾 ． 馮 ． 費立區 （ Karl von Frisch ） 的 興趣 類似 。 這 位 行為 生物學 始祖 ， 無論 在 當時 或 現在 都 是 世界 上 最 具 聲望 的 一 位 生物 學者 ， 他 發現 了 蜂巢 裡 的 蜜蜂 可以 藉由 細膩 的 搖擺 舞步 （ waggle dance ） ， 來 向 同 巢 夥伴 傳達 牠 在 巢 外 發現到 的 食物 地點 與 距離 。 他 的 這 項 發現 讓 人 讚嘆 ， 時至今日 ， 搖擺 舞步 仍然 是 我們 探索 已 知 動物 符號 語言 （ symbolic language ） 的 最佳 捷徑 。 說 得 更 通俗 一點 ， 馮 ． 費立區 在 動物 感官 與 行為 上 的 許多 一流 獨創性 實驗 ， 使 他 成為 受 人 敬重 的 生物 學者 。 他 與 他 的 奧地利 同胞 ， 也 就 是 德國 的 蒲朗克 行為 生理學 研究院 （ Max Planck Institute for Behavioral Physiology ） 的 前院長 康拉德 ． 勞倫茲 （ Konrad Lorenz ） ， 以及 來自 荷蘭 的 英國 牛津 大學 教授 尼科 ． 丁伯勤 （ Nikko Tinbergen ） ， 三 人 由於 引領 行為學 的 發展 ， 共享 一九七三年 的 諾貝爾 生醫獎 。 第二 個 促成 我們 對 動物 社會 產生 新 領悟 的 分水嶺 ， 則 大部分 要 歸功於 發軔 於 英 美 二 國 的 族群 生物學 （ population biology ） ， 它 的 研究 途徑 與 動物 行為 學 大相逕庭 。 族群 生物學 專門 研究 整 個 生物體 族群 的 特色 ， 研究 族群 如何 成長 聚集 、 散布 ， 終 至 無可 避免 地 開始 萎縮 而 滅絕 。 這 個 學門 對 數學 模型 的 依賴 ， 不下於 對 生物體 的 田野 和 實驗室 研究 。 這 個 學門 與 人口 統計學 （