一 個 靈感 。 根據 他 自己 的 說法 ： 「 我 突然 想到 聯鎖 的 強度 差異 ， 摩根 已經 認為 它 是 基因 空間 距離 的 差異 所 造成 ， 提供 一 個 決定 染色體 線狀 序列 的 可能性 。 我 回家 後 ， 花 了 大半 的 夜晚 （ 忽略 我 的 大學 作業 ） ， 做出 第一 幅 染色體 地圖 。 」 史特蒂凡特 如何 做出 染色體 地圖 呢 ？ 他 做 了 兩 個 假設 ： 第一 、 他 假設 遺傳 因子 在 染色體 上 排列成 一 條 線 ； 第二 、 他 假設 兩 個 因子 之間 的 距離 和 重組 頻率 成 正比 ， 所以 可以 用 重組 頻率 代表 。 根據 這 兩 個 假設 ， 染色體 上 有 聯鎖 關係 的 因子 就 可以 依據 距離 排列 起來 。 譬如 A 和 B 之間 的 重組 頻率 是 0.1， B 和 C 之間 的 重組 頻率 是 0.2， AC 之間 重組 頻率 是 0.3 ， 那麼 三 個 基因 排列 的 順序 就 是 A-B-C ， 它們 之間 的 距離 就 分別 是 0.1 和 0.2 。 史特蒂凡特 用 這 個 方法 ， 把 X 染色體 上 五 個 因子 的 相對 位置 排出來 後 ， 發現 它們 確實 可以 排成 一 條 直線 ， 距離 和 數據 很 吻合 。 兩 年 後 ， 他 又 加上 第六 個 基因 ， 把 地圖 發表 在 《 實驗 動物學 期刊 》 。 這 是 人類 歷史 上 第一 幅 「 遺傳 地圖 」 。 史特蒂凡特 的 第一 個 假設 相當 合理 ， 因為 顯微鏡 下 呈現 的 染色體 就 是 線狀 的 ， 所以 基因 在 上面 大概 也 是 線狀 排列 。 至於 第二 個 假設 就 比較 複雜 ， 他 假設 染色體 任何 單位 區域 中 發生 交換 的 機率 大致 一樣 ， 也就是說 兩 個 因子 之間 的 距離 越 大 ， 發生 交換 的 機率 也 越 大 。 但是 ， 交換 不 等於 重組 ， 「 交換 」 是 染色體 發生 的 事件 ， 「 重組 」 是 個體 遺傳 特徵 的 重新 組合 。 在 任何 兩 對 因子 之間 ， 交換 可以 發生 超過 一 次 。 一 次 交換 造成 兩 對 因子 的 重組 ， 但是 兩 次 交換 就 等於 沒有 交換 ， 因為 第二 次 交換 抵消 了 前 次 造成 的 重組 。 我們 可以 延伸 說 ， 奇 數 次 的 交換 才 能 造成 重組 ， 偶 數 次 的 交換 不會 。 當 距離 很 小 的 時候 ， 發生 一 次 交換 的 機率 就 很 低 （ 譬如 1% ） ， 發生 兩 次 的 機率 （ 0.01% ） 就 低 到 可以 忽視 。 所以 ， 距離 近 的 時候 ， 重組 頻率 可以 直接 代表 距離 ， 沒有 問題 ； 但是 距離 不 小 的 時候 ， 偶 數 次 交換 的 發生 就 不能 忽視 了 。 距離 越 遠 ， 越 如此 。 事實 上 ， 如果 兩 對 因子 在 染色體 上 的 距離 非常 遙遠 ， 交換 次數 非常 高 ， 那麼 真正 發生 的 次數 是 奇數 或 偶數 的 機率 就 很 接近 ， 重組 機率 就 接近 50% 。 也就是說 ： 距離 越 遠 ， 重組 機率 越 接近 50% ， 但是 不會 超過 50% 。 這 是 很 容易 被 忽視 的 要點 （ 見 下文 ） 。 史特蒂凡特 就 發現 了 這 個 問題 ， 他 注意到 地圖 中 最 長 距離 B-M ， 如果 B-M 用 B-P 和 P-M 相加 得到 的 是 57.6 ， 但是 直接 測量 的 B-M 重組 頻率 卻 只有 37.6 。 他 認為 這 就 是 因為 B-M 中間 有 多 次 交換 的 關係 ， 並 提供 實驗 結果 支持 這 個 說法 。 染色體 距離 、 交換 次數 以及 重組 頻率 之間 的 數學 關係 ， 到 了 1919年 才 被 印裔 英國 遺傳學家 霍爾丹 （ John Haldane ） 解決 。 霍爾丹 用 統計 數學 模式 發展出 「 定位 函數 」 （ mapping function ） ， 讓 遺傳學家 利用 它 就 可以 從 重組 頻率 導出 相對 的 遺傳 距離 。 重組 頻率 沒有 單位 ， 所以 導出來 的 遺傳 距離 也 沒有 單位 。 他 給 距離 單位 取 了 一 個 名稱 ： 把 相當於 1% 重組 頻率 的 遺傳 距離 定做 一 個 「 分摩根 」 （ centimorgan ） ， 以 紀念 摩根 。 史 建立 遺傳 地圖 所 根據 的 只 是 重組 頻率 ， 它 和 孟德爾 的 遺傳 原理 一樣 ， 都 是 建立 在 數學 上 。 在 理論 推演 中 ， 遺傳學家 所 觀察 的 個體 性狀 都 只 擔任 符號 的 角色 ， 性狀 本身 不 是 重點 ， 可以 忽視 。 突變 為何 會 使 豌豆 變皺 ， 使 果蠅 眼睛 變白 ， 這些 生理 機制 都 不 是 遺傳學家 所 關切 的 。 史特蒂凡特 開創 的 基因 定位 技術 ， 終 將 成為 遺傳學 的 一 個 主要 支柱 。 遺傳 地圖 漸漸 擴張到 果蠅 的 其他 染色體 ， 並且 被 其他 遺傳 實驗室 爭相 仿效 ， 擴大到 其他 的 生物 系統 。 只要 有 充份 的 遺傳 定位 ， 最後 每 一 對 染色體 都 會 對應 一 條 線狀 的 遺傳 地圖 ， 所以 基因 顯然 是 以 線狀 排列 在 染色體 上 。 「 染色體 學說 」 漸漸 就 被 大家 接受 ， 成為 遺傳學 的 主流 。 摩根 本人 經過 這 一 番 洗禮 ， 從此 成為 孟德爾 遺傳學 的 信徒 ， 全力 投入 果蠅 遺傳學 的 研究 ， 教育出 很多 優秀 的 學生 。 日後 ， 他 所 建立 的 果蠅 研究 系統 慢慢 散播 出去 ， 被 其他 實驗室 模仿 ， 成為 遺傳 研究 的 經典 平台 之 一 ， 直到 今日 。 為什麼 孟德爾 沒 看見 很多 人 問 ： 孟德爾 在 豌豆 進行 了 七 種 性狀 的 遺傳 交配 ， 為什麼 都 沒有 發現 聯鎖 的 現象 ？ 很 有趣 的 是 後來 科學家 發現 豌豆 剛好 有 七 對 染色體 。 如果 這 七 個 基因 剛好 分別 位在 七 對 染色體 上 ， 那 就 可以 解釋 為什麼 它們 都 是 獨立 分配 。 事實 上 ， 1950 ~ 60年代 歐美 的 教科書 都 如此 解釋 ， 直到 後來 科學家 深入 研究 孟德爾 當年 可能 採用 的 突變株 ， 再 用 傳統 及 分子 遺傳 技術 分析 ， 認為 不 是 如此 。 這 七 對 染色體 中 ， 第一 對 有 兩 個 孟德爾 研究 的 基因 突變 ； 第四 對 有 兩 個 或 三 個 。 其中 除了 第四 對 染色體 上 的 v （ 影響 豆莢 形狀 的 ） 和 le （ 影響 植株 高矮 ） 距離 很 近 之外 ， 其他 同 在 一 條 染色體 上 的 基因 ， 它們 之間 的 距離 都 非常 遠 。 前 文 說 過 ， 兩 個 基因 在 同 一 條 染色體 上 的 距離 很 遠 的話 ， 重組 的 機率 接近 50% 。 重組 的 機率 接近 50% 就 會 顯現 「 獨立 分配 」 。 譬如 一 對 同 源 染色體 上 的 AABB×aabb 兩 對 基因 距離 很 遠 ， 在 減數 分裂 時 發生 重組 機率 是 實 50% ， 那麼 出現 在 精子 或 卵子