便利 的 技術 ， 還 有 更深 的 科學 意義 。 X 射線 的 波長 很 短 ， 0.01 ~ 10 奈米 （ 1 奈米 ＝10 - 9 米 ） 。 繆勒 的 研究 顯示 ， 某些 特殊 波長 （ 也 就 是 特殊 能量 ） 的 電磁波 可以 觸動 基因 ， 造成 改變 。 並 不 是 所有 的 電磁波 都 可以 造成 突變 ， 人類 看 得 見 的 可見光 就 不會 。 這 表示 基因 是 某 種 特殊 物質 ， 可以 和 X 射線 交互作用 。 繆勒 的 成就 獲得 1946年 的 諾貝爾獎 。 繆勒 的 研究 引起 其他 科學家 的 興趣 ， 也 開始 用 輻射線 探索 基因 的 性質 ， 開啟 了 一 門 新 的 熱門 科學 「 輻射 遺傳學 」 。 遠 在 德國 柏林 的 兩 位 科學家 ， 德國 的 物理學家 齊默 （ Karl Zimmer ） 和 蘇俄 的 遺傳學家 提摩非 － 雷索夫斯基 （ Nikolai Timoféeff-Ressovsky ） ， 在 繆勒 的 鼓勵 下 開始 合作 這 方面 的 研究 ， 後來 另 一 位 德國 物理學家 戴爾布魯克 （ Max Delbrück ， 詳見 第3 章 ） 也 加入 他們 ， 這 三 位 科學家 合作 完成 的 一 篇 論文 ， 日後 掀起 很 大 的 風浪 。 好 養 的 紅 麵包黴 一直 到 這 個 階段 ， 遺傳 研究 都 是 在 動物 和 植物 中 進行 。 這些 生物 系統 不但 複雜 ， 而且 繁殖 速度 緩慢 。 遺傳學家 漸漸 開始 嘗試 把 研究 對象 轉移到 比較 簡單 、 繁殖 快速 的 微生物 。 首先 在 遺傳學 研究 舞台 上 展 身手 的 微生物 ， 是 紅 麵包黴 。 紅 麵包黴 會 走上 遺傳學 研究 舞台 ， 歸功於 美國 紐約 植物園 的 黴菌學家 道奇 （ Bernard Dodge ） 。 道奇 就讀 哥倫比亞 大學 研究所 的 時候 即 開始 研究 黴菌 。 很多 黴菌 的 子囊 孢子 很 難 發芽 ， 做 研究 很 麻煩 。 有 一 次 道奇 把 孢子 遺忘 在 滅菌鍋 中 ， 被 別人 不 小心 加熱 ， 結果 他 發現 加熱 過 的 黴菌 孢子 居然 快速 發芽 。 這 意外 發現 對 研究 者 很 重要 ， 因為 它 大幅 提高 了 黴菌 研究 的 效率 。 道奇 投入 紅 麵包黴 的 研究 ， 長達 30 年 。 這 段 期間 他 確認 了 紅 麵包黴 的 生活史 、 交配型 （ 類似 動植物 的 雄雌性 ） 等 重要 基礎 研究 。 黴菌 很 容易 培養 ， 在 試管 中 用 很 簡單 的 培養基 就 可以 長 得 很 好 ， 需要 的 空間 小 ， 保存 容易 ， 而且 只要 幾 天 就 可以 完成 生命 週期 ， 是 很 方便 的 研究 題材 。 1930年 ， 道奇 到 康乃爾 大學 演講 ， 聽眾 中 有 一 位 研究生 比德爾 （ George Beadle ） 提出 很 好 的 討論 ， 讓 他 印象深刻 。 比德爾 得到 博士 學位 之後 ， 到 加州 理工 學院 摩根 的 實驗室 當 博士 後 研究員 ， 從事 熱門 的 果蠅 研究 。 1937年 ， 比德爾 到 史丹佛 大學 任教 ， 實驗室 來 了 一 位 博士 後 研究員 塔特姆 （ Edward Tatum ） ， 一起 進行 果蠅 的 研究 。 三 年 後 ， 他們 決定 要 進行 「 生化 遺傳學 」 的 研究 ， 也 就 是 探索 基因 和 細胞 中 新陳代謝 反應 之間 的 關係 。 這樣 的 研究 用 果蠅 做 太 複雜 ， 應該 找 一 個 簡單 的 生物 來 做 。 比德爾 想起 10 年 前 在 康乃爾 聽到 的 演講 ， 覺得 紅 麵包黴 應該 是 很 適當 的 材料 。 紅 麵包黴 是 單倍體 生物 ， 只有 單 套 染色體 ， 它們 的 遺傳 沒有 顯性 隱性 的 問題 ， 任何 隱性 突變 馬上 可以 觀察 得 到 ， 分析 起來 簡單 。 不同 交配型 的 紅 麵包黴 會 進行 交配 ， 形成 雙倍體 （ 兩 套 染色體 ） ， 但是 這些 雙倍體 馬上 又 會 減數 分裂 ， 在 子囊 中 形成 八 個 子囊 孢子 。 這些 孢子 的 遺傳 都 遵循 孟德爾 的 規律 ， 所以 紅 麵包黴 也 很 適合 用來 研究 遺傳學 。 比德爾 與 塔特姆 開始 清理 果蠅 實驗室 ， 改裝 黴菌 的 研究 設備 。 - 一 個 基因 一 個 酶比德爾 和 塔特姆 首先 用 X 射線 誘發 紅 麵包黴 的 突變 ， 找到 一些 特殊 的 「 營養 需求 突變株 」 。 什麼 是 「 營養 需求 突變株 」 呢 ？ 野生 的 紅 麵包黴 很 容易 培養 ， 只要 提供 最 簡單 的 「 基本 培養基 」 就 可以 生長 。 基本 培養基 只 含有 糖類 、 無機鹽 和 生物素 （ biotin ， 亦 稱 維生素 H ； 紅 麵包黴 無法 合成 ） 。 培養基 中 只要 提供 這些 物質 ， 黴菌 就 可以 合成 其他 生長 需要 的 養份 ， 包括 胺基酸 、 維生素 等 。 比德爾 和 塔特姆 首先 篩選 無法 在 基本 培養基 生長 的 突變株 ， 然後 再 看 它們 能否 在 添加 了 胺基酸 和 維生素 的 「 完整 的 培養基 」 生長 。 如果 可以 的話 ， 就 表示 這些 突變株 失去 製造 某 一 種 胺基酸 或 維生素 的 能力候 。 接下來 ， 他們 就 在 基本 培養基 中 分別 添加 各 種 不同 的 胺基酸 或 維生素 ， 看看 添加 了 哪 一 種 化合物 就 能夠 讓 突變株 生長 。 結果 他們 發現 這些 突變株 都 各 只 需要 一 種 營養 成份 就 可以 生長 ， 顯然 這些 突變株 是 失去 合成 該 營養 成份 的 能力 ， 應該 是 在 合成 那 個 成份 的 步驟 上 有 缺陷 。 在 1941年 發表 的 論文 中 ， 他們 描述 三 株 突變株 ， 第一 株 不能 合成 維生素 B6 ， 第二 株 不能 合成 維生素 B1 ， 第三 株 不能 合成 對 胺基苯甲酸 （ para-aminobenzoic acid ， 葉酸 合成 的 中間 產物 ） 。 這 是 很 重要 的 發現 ， 因為 那 時候 很多 生物學家 都 認為 基因 控制 的 是 比較 不 重要 的 性狀 ， 例如 眼睛 的 顏色 、 翅膀 的 大小 ； 細胞 的 基本 生理 機制 則 是 細胞質 所 控制 的 。 比德爾 和 塔特姆 的 研究 顯示 ， 細胞 中 的 基本 代謝 功能 就 是 由 基因 控制 。 這 是 空前 的 成就 ， 科學史 上 首 次 有 人 分離出 生物 化學 上 的 突變株 。 他們 和 賈洛德 先前 在 黑尿症 的 研究 一樣 ， 把 遺傳學 與 生物 化學 結合 起來 。 比 德爾 的 實驗室 陸續 篩選出 很多 這樣 的 營養 需求 突變株 ， 進行 各 種 遺傳 和 生化 的 研究 。 這些 研究 結果 顯示 ， 不同 的 營養 需求 缺陷 ， 分別 是 不同 的 突變 造成 ， 也就是說 這些 營養 的 合成 步驟 是 基因 所 控制 的 。 紅 麵包黴 的 這些 突變 （ 基因 ） ， 和 果蠅 的 基因 一樣 ， 可以 定位 在 遺傳 地圖 中 。 比德爾 的 實驗室 更 進一步 用 生化 實驗 ， 釐清 有些 營養 成份 在 細胞 中 的 合成 步驟 。 簡單 來 說 ， 他們 分離到 三 株 突變株 a 、 b 、 c ， 需要 添加 胺基酸 R 到 基本 培養基 上 才 能 生長 ， 沒有 添加 就 不 長 ， 表示 它們 都 是 在