。 重組 應該 是 發生 在 必須 存活 的 那 株 細菌 中 ， 可以 被 殺死 的 那 株 細菌 只是 提供 染色體 給 沒 殺死 的 細菌 ， 在 裡面 發生 重組 。 海斯 稱 那 提供 染色體 的 菌株 為 「 雄性 」 ， 接受 染色體 的 菌株 為 「 雌性 」 。 海斯 還 觀察到 ， 除了 參與 交換 的 那 幾 個 突變 基因 之外 ， 重組株 的 染色體 所 攜帶 其他 突變 基因 大都 是 來自 「 雌性 」 ， 很少 是 來自 「 雄性 」 。 他 認為 這 是 因為 「 雄性 」 的 染色體 沒有 全部 傳遞到 「 雌性 」 細胞 中 ， 只 有 一 小 部份 傳遞 過去 。 這 個 想法 ， 賴德堡 本來 不 接受 ， 但是 後來 的 研究 發現 海斯 的 推論 正確 。 「 雄性 」 的 細菌 在 接合 過程 確實 只 傳遞 一 小 部份 的 染色體 到 「 雌性 」 的 細菌 中 ， 和 完整 的 雌性 染色體 發生 交換 。 這 種 不 對等 的 交換 ， 不同於 真核 生物 的 有 性 生殖 ， 也 當然 不能 用 染色體 對等 交換 的 模型 來 製作 遺傳 地圖 ， 怪不得 賴德堡 建構 的 遺傳 地圖 有 分叉 。 海斯 還 發現 「 雄性 」 菌株 有時候 會 失去 傳遞 染色體 的 能力 ， 變成 「 雌性 」 ； 這些 「 雌性 」 在 接觸 「 雄性 」 之後 ， 又 會 恢復成 「 雄性 」 。 於是 ， 他 推論 「 雄性 」 細菌 中 有 一 個 決定 「 雄性 」 的 「 性 因子 」 （ sex 重 factor ） ， 失去 了 它 ， 「 雄性 」 就 會 變成 「 雌性 」 ； 「 雌性 」 接觸 「 雄性 」 時 ， 又 會 從 「 雄性 」 接受 新 的 性 因子 ， 變成 「 雄性 」 。 同 時間 ， 賴德堡 的 實驗室 也 有 類似 的 發現 ， 他 稱 這 個性 因子 為 「 F 因子 」 ， 攜帶 它 的 「 雄性 」 菌株 稱為 F＋ ， 沒有 F 因子 的 「 雌性 」 稱為 F－ 。 後來 的 研究 發現 很多 細菌 都 有 類似 的 「 性 因子 」 ， 它們 是 一 種 染色體 外 的 DNA 分子 ， 稱為 「 質體 」 （ plasmid ） 。 質體 不 像 染色體 ， 通常 比 染色體 短 很多 ， 攜帶 的 基因 大多 對 細胞 有 助益 ， 但 不 是 生存 所 必需 （ 攜帶 細胞 生存 必需 的 基因 的 DNA ， 根據 現代 的 定義 ， 就 是 染色體 ） 。 性 因子 可以 促進 接合 ， 後來 就 改稱為 「 接合 性質體 」 。 其他 還 有 很多 種質體 ， 提供 不同 的 功能 。 其中 很 重要 的 是 「 抗 性質體 」 ， 這些 「 抗性質體 」 常常 帶有 各 種 抗藥性 基因 ， 可 提高 細菌 本身 的 存活率 。 有 的 「 抗 性質體 」 也 是 「 接合 性質體 」 ， 能夠 讓 抗藥性 在 不同 的 菌種 之間 傳遞 ， 造成 醫療 上 很 大 的 困擾 。 賴德堡 運氣 好 ， 他 最初 使用 大腸 桿菌 B 做 實驗 ， 都 沒有 成功 ， 後來 改用 K 12 就 成功 。 原因 無 他 ， 因為 K12 有 F 質體 ， B 沒有 任何 質體 。 「 噬菌體 團隊 」 的 盧瑞亞 聽 了 賴德堡 的 演講 之後 ， 也 用 自己 實驗室 的 大腸 桿菌 B 進行 接合 ， 結果 當然 沒有 成功 。 日後 科學家 進行 大腸 桿菌 的 遺傳 研究 都 改用 K12 ， 只有 進行 生理 的 研究 時 仍然 用 B 做 ， 這 個 傳統 一直 維持 到 今天 。 日後 ， 質體 將 扮演 基礎 研究 以及 遺傳工程 不可或缺 的 利器 ， 扮演 載具 的 角色 ， 攜帶 特殊 的 基因 進入 細胞 中 ， 改變 細胞 的 遺傳 。 1958年 ， 賴德堡 與 他 的 老師 塔特姆 ， 還 有 老師 的 夥伴 比德爾 一起 得到 諾貝爾獎 。 他 被 表揚 的 事蹟 是 「 有關 細菌 的 遺傳 重組 以及 遺傳 物質 組織 的 發現 」 。 這 年 賴德堡 33 歲 。 巴黎 的 義大利麵 模型 __UNDEF__ 1950年 ， 卡瓦利–斯福札 從 F＋ 菌株 中 發現 一 株 在 接合 的 時候 會 產生 超高 頻率 （ 大約 一千 到 一萬 倍 ） 重組 的 菌株 ， 他 稱 之 為 Hfr （ high frequency recombination ） 。 三 年 後 ， 海斯 也 發現 另 一 株 Hfr 。 這 兩 株 Hfr 菌株 就 依照 兩 位 發現 者 的 姓氏 ， 分別 命名為 HfrC 和 Hfr H 。 接下來 ， 別的 實驗室 也 陸續 發現 更多 的 Hfr 菌株 。 後來 的 研究 顯示 Hfr 菌株 之所以 會 有 特 高 的 重組 頻率 ， 是 因為 細胞 中 本來 獨立 存在 的 F 質體 已經 嵌入 染色體 中 ， 進行 接合 的 過程 中 ， F 質體 被 傳送到 接收 者 ， 連帶 也 把 染色體 傳送 過去 。 不同 的 Hfr 菌株 中 ， F 質體 嵌入 的 地方 不同 ， 方向 也 可能 不同 ， 傳送 的 染色體 序列 也 不同 。 1952年 法國 巴斯德 研究所 的 渥曼 （ Elie Wollman ） 來 拜訪 海斯 ， 帶回 他 的 HfrH 。 後來 渥曼 和 他 的 同事 賈可布 （ François Jacob ） 用 盧瑞亞 發明 的 「 波動 測試 」 ， 顯示 了 Hfr 是 從 F＋ 菌株 隨機 發生 的 ， 也就是說 F＋ 菌株 生長 和 繁殖 過程 中 ， 有些 細胞 中 的 F 質體 隨機 插入 染色體 ， 形成 Hfr 。 F＋ 菌株 本身 不會 傳送 染色體 DNA 到 接受 者 ， 它 只 會 傳送 F 質體 。 科學家 所 觀察 的 染色體 傳送 ， 其實 是 F＋ 族群 中 存在 的 少數 Hfr 細胞 造成 的 。 日後 HfrH 菌株 更 繼續 在 巴黎 大放 光彩 ， 幫助 巴斯德 的 科學家 解決 了 兩 個 非常 重要 的 分子 生物 課題 。 其中 一 項 是 有關 基因 調控 方面 的 領域 ， 幫助 三 位 法國 科學家 獲得 諾貝爾獎 （ 見 第10 章 ） 。 另 一 項 就 是 幫助 渥曼 和 賈可布 釐清 F 質體 驅動 染色體 傳遞 的 機制 ， 並且 建立 正確 的 大腸 桿菌 染色體 地圖 （ 見 下 文 ） 。 渥曼 的 雙親 尤金 （ Eugène ） 與 伊莉莎白 （ Elisabeth ） 1930年代 就 在 巴斯德 研究所 做 研究 ， 他們 研究 的 是 一 種 噬菌體 的 「 潛溶 」 （ lysogeny ） 現象 。 所謂 潛溶 是 指 噬菌體 無聲無息 地 潛伏 在 細菌 中 ， 和 細菌 和平 相處 ， 相安無事 ， 但是 在 某 種 情況 下 這些 潛伏 的 噬菌體 （ 稱為 「 原 噬菌體 」 ， prophage ） 會 突然 發作 ， 開始 複製 ， 打破 細菌 ， 釋放出來 。 這 個 現象 很 奇怪 ， 搞 不 清楚 緣由 ， 而且 在 實驗室 中 很 難 掌握 它 什麼 時候 會 發作 。 再現性 很 難 掌握 ， 因此 很多 人 不 相信 它 是 真 的 ， 包括 加州 理工 學院 的 戴爾布魯克 。 第二次世界 大戰 中 ， 渥曼 的 父母 被 佔領 法國 的 德國 納粹 秘密 警察 逮走 ， 後來 死 在 集中營