核酸 的 連結 之前 ， 把 這些 線 看做 分子 ， 大概 是 合理 的 吧 。 」 渥曼 和 賈可布 的 遺傳 地圖 則 是 先 根據 數字 （ 基因 傳遞 的 時間 ） 定出 染色體 的 部份 地圖 ， 再 把 所有 的 部份 地圖 一起 拼組 起來 。 它 不 是 直接 觀察 的 結果 ， 這樣 拼湊 起來 的 大腸 桿菌 遺傳 地圖 是 環狀 的 。 或許 有 人 會 說 ： 環狀 的 遺傳 地圖 不 就 代表 環狀 的 染色體 嗎 ？ 啊 ， 那 可 不一定 。 我們 至少 可以 從 兩 個 例子 學到 教訓 。 第一 個 例子 是 T4 。 歷史 上 的 這 段 時間 ， 研究 T2 和 T4 噬菌體 （ 二 者 是 親屬 ） 的 人 就 碰到 一 個 謎題 。 T4 用 重組 頻率 建構 遺傳 地圖 ， 得到 的 地圖 是 環狀 的 ； 可是 後來 凱恩茲 的 自動 放射 照片 和 克林施密特 及 藍恩 的 電子 顯微鏡 照片 ， 都 顯示 T2 和 T4 的 DNA 是 線狀 的 。線狀 的 DNA 會 產生 環狀 的 遺傳 地圖 ？ 這 個 謎題 後來 被 解出來 。 原來 每 個 T2 或 T4 噬菌體 所 攜帶 的 DNA 都 是 線狀 的 ， 沒 錯 。 但是 它們 的 序列 很 奇特 ， 除了 各 個 以 「 環狀 排列 」 變化 之外 ， 兩 端 還 有些 重複 序列 ， 意思 是 說 T2 和 T4 噬菌體 的 DNA 序列 ， 有的 是 123457891 ， 有的 是 2345678912 ， 有的 是 3456789123 … … （ 畫 底線 的 部份 是 重複 序列 ） 。 也就是說 每 一 條 噬菌體 DNA 都 有 完整 的 序列 （ 1 ~ 9 ） ， 但是 排列 的 不 一樣 。 這 奇怪 的 結構 ， 是 因為 噬菌體 DNA 進入 細菌 ， 經過 反覆 複製 之後 會 連結 起來 形成 一 長 串 的 重複 序列 123456789123456789123456789 … … ， 最後 要 裝進 噬菌體 的 時候 ， 被 切割為 比 基本 序列 （ 9 個 數字 ） 稍微 長 （ 10 個 數字 ） 的 DNA ， 所以 每 一 條 DNA 的 排序 都 不 一樣 ， 也 都 有 末端 的 重複 。 這樣子 奇怪 的 結構 會 使得 每 一 段 序列 都 呈現 聯鎖 關係 ， 1 ~ 2 、 2 ~ 3 、 3 ~ 4 、 4 ~ 5 、 5 ~ 6 、 6 ~ 7 、 7 ~ 8 、 8 ~ 9 、 9 ~ 1 之間 都 有 聯鎖 。 如此 組合 起來 的 地圖 當然 是 環狀 的 ， 沒有 斷點 （ 末端 ） 。 T2 和 T4 的 例子 指出 遺傳 地圖 的 拓撲學 （ 環狀 與 線狀 ） 不 可靠 。 這 個 例子 是 噬菌體 ， 下 一 個 例子 是 細菌 染色體 。 環狀 染色體 成為 細菌 的 典範 大腸 桿菌 的 染色體 之後 ， 接下來 其他 實驗室 也 陸續 發現 其他 細菌 的 環狀 遺傳 地圖 ， 都 沒有 例外 。 於是 環狀 的 細菌 染色體 就 成為 典範 ， 寫入 教科書 ， 當做 細菌 與 真核 生物 的 基本 差異 ， 也 常常 出現 在 考試 的 題目 。 這 個 典範 ， 要 到 1989年 才 發生 轉移 。 1989年 ， 美國 的 法勒斯 （ Mehdi Ferrous ） 和 巴伯 （ Alan Barbour ） 意外 發現 ， 一 種 叫做 疏螺旋體 （ Borrelia ） 的 細菌 其 染色體 是 線狀 的 。疏 螺旋體 是 萊姆病 （ Lyme Disease ） 的 病原菌 ， 五 年 前 才 被 分離出來 。 它 的 染色體 特別 小 ， 大約 只有 大腸 桿菌 的 1/5 ， 所以 法勒斯 和 巴伯 相當 容易 用 一 種 新 的 脈衝 電泳 技術 就 看到 它 。 1993年 我們 的 實驗室 發現 另 一 種 線狀 的 細菌 染色體 。 這 群 細菌 是 土壤 中 的 鏈黴菌 （ Streptomyces ） 。 它們 的 染色體 很 長 ， 將近 大腸 桿菌 染色體 的 兩 倍 。 它 的 末端 有 一 個 蛋白質 以 共價鍵 的 方式 接 在 DNA 的 末端 。 這 個 發現 引起 很 大 的 騷動 。 首先 ， 鏈黴菌 是 普遍 存在 的 細菌 ， 不 像 疏 螺旋體 那樣 罕見 ； 其次 是 ， 所有 鏈黴菌 的 遺傳 地圖 都 是 環狀 的 （ 疏 螺旋體 的 遺傳 地圖 一直 沒有 被 定出來 ） 。 鏈黴菌 染色體 序列 沒有 像 T4 那樣 的 「 環狀 排列 」 ， 所以 不能 用 T4 的 模型 解釋 。 最近 這 個 謎題 終於 獲得 解答 。 原來 是 它 染色體 兩 個 末端 附著 的 蛋白質 ， 會 把 末端 連結起來 ， 在 細胞 中 形成 環狀 。 DNA 仍然 是 線狀 的 ； 蛋白質 之間 的 連結 是 非 共價鍵 的 連結 ， 用 清潔劑 處理 就 可以 打開 。 凱恩茲 前頭 說 過 ： 「 在 證明 DNA 上 存在 著 非 核酸 的 連結 之前 ， 把 這些 線 看做 分子 大概 是 合理 的 吧 。 」 他 是 在 說 大腸 桿菌 的 染色體 。 大腸 桿菌 染色體 確實 沒有 「 非 核酸 的 連結 」 ， 是 連續 的 環狀 DNA 。 他 疑慮 的 事情 卻 出現 在 鏈黴菌 染色體 ， 因為 鏈黴菌 的 染色體 確實 有 「 非 核酸 的 連結 」 。 鏈黴菌 染色體 的 遺傳 地圖 是 環狀 。 如果 用 自動 放射 照相術 攝影 的話 ， 相信 也 會 和 大腸 桿菌 的 染色體 一樣 ， 看到 環狀 的 排列 ， 因為 兩 端 被 末端 蛋白質 抓 在一起 。 所以 ， 這些 證據 都 會 誤導 我們 ， 讓 我們 以為 鏈黴菌 染色體 是 環狀 的 。 這些 例子 提醒 我們 ， 要 注意 科學 研究 中 充斥 著 這樣 的 「 周邊 證據 」 陷阱 。 對於 「 周邊 證據 」 ， 福爾摩斯 在 《 博斯坎普 溪谷 之 謎 》 中 如此 說 ： 「 周邊 證據 是 個 很 詭異 的 傢伙 。 它 會 好像 筆直 地 指向 一 樣 東西 ， 但是 如果 你 稍微 偏移 一下 你 的 觀點 ， 你 會 發現 它 同樣 毫無 妥協 地 指向 一樣 完全 不同 的 東西 。 」 灰姑娘 核酸 飽受 歧視 上 一 章 ， 我們 超前 討論 了 細菌 的 染色體 ， 也 說到 染色體 就 是 DNA 分子 ， 但是 我們 還 沒有 談 科學家 如何 知道 基因 是 DNA ， 不 是 蛋白質 。 灰姑娘 的 翻身 是 一 段 曲折 漫長 的 故事 。 進入 20世紀 之後 ， 基因 處於 染色體 上 漸漸 成為 公認 的 事實 。 染色體 的 成份 主要 是 蛋白質 和 DNA ， 所以 基因 大概 不 是 蛋白質 ， 就 是 DNA 。 當時 大部份 的 科學家 都 看好 蛋白質 ， 因為 蛋白質 多采多姿 ， 有 20 種 「 首飾 」 （ 胺基酸 ） ； DNA 非常 單調 ， 只有 4 種 「 首飾 」 （ 核苷酸 ） ， 更何況 權威 人士 李文 還 說 DNA 只 是 四核苷酸 的 重複 （ 見 第3 章 ） ， 非常 單調 ， 怎麼 儲藏 大量 的 遺傳 訊息 呢 ？ 所以 ， 一直 到 1940年代 中期 ， 幾乎 都 沒有 人 看好 DNA 。 細胞 的 染色體 又 大 又 複雜 ， 有些 科學家 就 把