， 他 就 開始 研究 這 「 酶 適應 」 的 機制 （ 一方面 進行 地下 抵抗軍 的 工作 ） 。 勞夫 認為 酶 是 由 次 單元 組成 ， 當 它 碰到 可以 催化 的 「 受質 」 （ 例如 葡萄糖 ） ， 結構 會 被 受質 改變 ， 獲得 催化 代謝 該 受質 的 能力 ； 當 這 個 酶 碰到 另 一 種 受質 （ 例如 乳糖 ） 的 時候 ， 又 被 這 個 受質 改變 ， 獲得 催化 代謝 後者 的 能力 。 當 葡萄糖 和 乳糖 同時 存在 的 時候 ， 葡萄糖 的 競爭力 比較 強 ， 會 優先 促成 酶 的 適應 來 代謝 葡萄糖 ； 要 等到 葡萄糖 用完 了 ， 乳糖 才 得以 引起 酶 的 適應 。 這些 可以 改變 酶 的 活性 的 物質 （ 葡萄糖 和 乳糖 ） 稱為 「 誘導物 」 。 根據 這 個 「 酶 適應 」 的 模型 ， 受質 就 是 誘導物 ， 誘導物 就 是 受質 。 這 個 推論 可以 用來 測試 這 個 假說 ， 也就是說 會不會 有 誘導物 不 是 受質 ， 或者 有些 受質 不 是 誘導物 ？ 如果 有 的話 ， 這 個 假說 就 不 成立 。 他們 決定 進行 這樣 的 測試 。 他們 到 英國 和 德國 合成 一些 乳糖 的 類似物 ， 拿回 巴黎 測試 。 結果 發現 有 些 類似物 是 受質 也 是 誘導物 ， 但是 有些 是 受質 但 不能 誘導 ， 更 有些 能 誘導 但 不 是 受質 。 後者 很 有用 ， 被 稱為 「 免費 的 誘導物 」 ， 因為 它們 可以 誘導 酶 的 活性 ， 但是 卻 不會 被 消耗掉 。 其中 最 有名 的 是 一 個 簡稱為 IPTG 的 化合物 。 IPTG （ 異 丙基 -β -D- 硫 代 半乳糖苷 ） 將 成為 很 重要 的 研究 工具 ， 直到 今日 。 「 免費 的 誘導物 」 推翻 了 酶 適應 模型 ， 但是 莫納德 很 高興 ， 因為 他 從 歧路 被 拉回來 。 雖然 如此 ， 他們 需要 一 個 新 的 模型 ， 或許 也 需要 新 的 策略 。 對 科學家 來 說 ， 推翻 一 個 假說 本身 就 是 很 可喜 的 事情 。 要 證明 一 個 假設 正確 很 困難 ， 但是 要 推翻 它 卻 很 容易 。 這 是 著名 學術 理論家 和 哲學家 波柏 （ Karl Popper ） 的 一 項 核心 思想 「 真偽 不對稱性 」 ， 意思 是 說 ， 真 很 難 證明 ， 偽 卻 很 容易 證明 。 例如 ， 我們 要 證明 「 綿羊 都 是 白色 」 是 正確 非常 困難 ， 即使 觀察 了 一百萬 隻 白綿羊 之後 ， 也 不能 定論 ， 因為 只要 接下來 發現 一 隻 黑綿羊 ， 假說 就 泡湯 了 。 一百萬 隻 白 羊 也 沒有 辦法 證明 「 真 」 ， 一 隻 黑 羊 就 可以 證明 它 的 「 偽 」 。 這 就 是 「 真偽 不對稱性 」 。 「 真偽 不對稱性 」 反映 大部份 科學 實驗 的 特質 ： 好 的 科學 理論 必須 要 能夠 用 實驗 測試 它 的 「 偽 」 。 測試 的 結果 通常 只 能 推翻 或者 不 推翻 ， 無法 證明 它 的 正確 ， 很少 模型 可以 用 實驗 直接 就 證明 。 反過來 ， 推翻 就 比較 容易 ， 所以 如果 你 有 個 新 模型 或 新 的 理論 ， 第一 件 要 嘗試 的 就 是 可否 可以 用 實驗 推翻 它 。 費曼 也 說 ： 「 我們 要 設法 證明 我們 錯 ， 越 快 越 好 ， 因為 只有 這樣 ， 我們 才 有 進步 。 」 遺傳學 鋪路 1950年代 ， 美國 的 賴德堡 夫婦 找到 三 個 與 乳糖 代謝 有關 的 基因 ：lacZ 、 lacY 、 lacA 。 這 三 個 基因 相鄰 在一起 ， 形成 一 個 基因座 ， 排列 的 順序 是 lacZ-lacY-lacA 。 lacZ 編碼 β - 半 乳糖苷酶 （ β -galactosidase ） ， lacY 編碼 半乳糖苷 通透酶 ， lacA 編碼 轉乙醯酶 。 其中 最 重要 的 是 β - 半乳糖苷酶 ， 它 催化 乳糖 代謝 第一 步 ， 把 乳糖 （ 一 種 雙醣 ） 切開成 葡萄糖 和 半乳糖 （ 單醣 ） 。 大腸 桿菌 有 它 就 可以 消化 乳糖 。 賴德堡 的 實驗室 發展 純化 和 測量 這 個 酶 的 方法 。 他們 分離到 一些 無法 代謝 乳糖 的 大腸 桿菌 突變株 （ lac－ ） ， 定出 這些 突變 的 遺傳 位置 。 之後 ， 他們 和 巴斯德 的 實驗室 都 分離到 不 需要 誘導物 就 可以 表現 上述 三 個 酶 的 突變 ， 命名為 lacI- 。 野生型 （ lacI＋ ） 的 大腸 桿菌 需要 在 培養基 中 添加 受質 乳糖 或 誘導物 （ 例如 IPTG ） ， 才 可以 看到 這 lacZ 和 lacY 編碼 的 酶 出現 。 lac I－ 突變株 卻 不 需要 添加 受質 乳糖 或 誘導物 ， 就 可以 看到 lacZ 和 lacY 的 產物 。 lac I－ 突變 的 位置 接近 lac 基因座 （ lacZ-lacY-lacA ） ， 但 不 連 在一起 。 誘導物 的 本質 lacI 應該 是 個 調節 基因 ， 乳糖 代謝 的 一 個 重要 樞紐 。 它 在 誘導 的 機制 中 扮演 怎樣 的 角色 呢 ？ 莫納德 起初 認為 lacI－ 突變 株 會 在 細胞 內 合成 一 種 「 內在 誘導物 」 ， 這 個 內在 的 誘導物 可以 取代 外加 的 誘導物 （ 如 乳糖 或 IPTG ） ， 所以 lac I－ 突變株 不 需要 外加 誘導物 就 能夠 激發 lacZ 和 lacY 的 活性 。 這 個 假設 最後 證明 是 錯 的 ， 推翻 這 假說 的 是 他們 自己 做 的 實驗 ， 一 項 暱稱為 「 PaJa Mo 」 的 實驗 。 「 PaJa Mo 」 代表 三 位 研究 者 的 姓 ， 唸起來 像 pajama （ 睡衣 ） 。 Ja 是 賈可布 （ Jacob ） ， Mo 是 莫納德 （ Monod ） ， Pa 則 是 一 位 訪問 學者 巴迪 （ Arthur Pardee ） 。 巴迪 是 鮑林 以前 的 學生 ， 1947年 畢業 ， 1950年代 到 莫納德 的 實驗室 進修 。 PaJa Mo 實驗 是 在 1957年 秋天 到 冬天 完成 ， 論文 發表 於 1959年 。 PaJaMo 實驗 利用 渥曼 和 賈可布 的 Hfr 接合 實驗 策略 。 當 接合 發生 ， Hfr 的 染色體 進入 F－ 細胞 後 ， 接下來 的 幾 個 小時 中 ， F－ 細胞 裡 除了 自己 的 染色體 之外 ， 還 有 一 段 Hfr 的 染色體 片段 。 Hfr 片段 過 了 一 段 時間 之後 才 會 逐漸 消失 。 在 Hfr 片段 消失 之前 的 這 段 時間 ， F－ 細胞 可以 說 是 處於 「 部份 雙倍體 」 的 狀態 ， 就 是 Hfr 片段 攜帶 的 基因 在 細胞 中 有 兩 套 ， 一 套 在 Hfr 片段 上 ， 一 套 在 染色體 上 。 這 段 「 部份 雙倍體 」 階段 提供 巴迪 等 人 一 個 機會 ， 觀察 lacI－ 的 功能 角色 ， 也就是說 當 lacI－ 和 llacI－ 同時 存在 細胞 中 的 時候 ， 會 發生 什麼 事 。 PaJaMo 實驗 的 設計 是 這樣子 的 ：Hfr 染色體 攜帶 野生型 的 lac Z＋ 和 lacI＋ ， F－ 染色體 攜帶