賈可布 和 布藍納 抵達 加州 理工 學院 ， 就 和 梅塞爾森 著手 進行 實驗 。 他們 要 問 ： 噬菌體 感染 細菌 的 時候 ， 有沒有 合成 新 的 核糖體 ？ 他們 先 把 大腸 桿菌 培養 在 含有 兩 種 較 重 的 同位素 15 N 和 13 C 的 培養 基， 然後 換到 含 兩 個 輕 的 同位素 14 N 和 12 C 的 培養基 中 ， 同時 用 T4 感染 。 接下來 就 是 用 超高速 離心 技術 在 氯化銫 密度 梯度 （ 見 第10 章 ） 中 觀察 感染 後 有 沒 有 新 的 核糖體 出現 。 舊 核糖體 （ 帶 15 N 和 13 C ） 會 出現 在 溶液 密度 較 高 的 位置 ， 新 合成 的 （ 帶 14 N 和 12 C ） 會 出現 在 密度 較 低 的 位置 。 此外 ， 噬菌體 會 合成 新 的 RNA ， 如果 沒有 新 的 核糖體 出現 ， 新 合成 的 RNA 應該 會 和 舊 的 核糖體 結合 在一起 ； 如果 有 新 的 核糖體 出現 ， 新 RNA 應該 會 和 新 核糖體 出現 在一起 。 眾 神作 對 他們 的 實驗 一 開始 就 不 順利 ， 核糖體 在 氯化銫 溶液 中 一直 散開 。 核糖體 都 有 兩 個 次 單位 ， 一 大 一 小 ， 二 者 必須 結合 在一起 才 能 製造 蛋白質 ； 但是 在 離心管 中 ， 這 兩 個 次 單位 一直 分開 。 時間 緊迫 ， 賈可布 和 布藍納 訪問期 快 結束 了 。 接下來 的 戲劇性 發展 ， 賈可布 如此 描述 ： 「 眾 神 仍然 和 我們 作對 ， 沒有 一 件 事情 成功 。 我們 起初 充滿 的 信心 都 蒸發掉 了 。 梅塞爾森 沮喪 之下 ， 跑掉 了 ， 去 結婚 。 錫德尼 〔 布藍納 〕 和 我 談論 要 回 歐洲 。 有 位 叫做 希爾德加德 的 生物學家 ， 在 同情心 的 衝動 下 … … 開車 帶 我們 到 鄰近 的 沙灘 … … 我 腦袋 空空 。 錫德尼 愁眉苦臉 ， 一 張 臭 臉 ， 一言不發 地 遙望 著 地平線 。 」 布藍納 接著 說 ： 「 … … 我 突然 想到 核糖體 的 穩定 要 依賴 鎂 ， 而 銫 一定 會 和 鎂 競爭 ， 效率 雖 不 高 但是 足以 取代 它 ， 使 核糖體 不 穩定 。 當然 我們 放進去 的 鎂 只 有 千分之一 莫耳 濃度 ， 而 我們 放 的 銫 是 八 個 莫耳 濃度 。 所以 該 做 的 是 增加 鎂 。 我 跳起來 ， 說 ： 『 鎂 ， 鎂 ！ 』 法蘭塞爾瓦 〔 賈可布 〕 不 知道 怎麼 一 回 事 。 」 這 是 怎麼 回 事 呢 ？ 鎂離子 是 維持 核糖體 結構 不可或缺 的 。 鎂 離子 的 濃度 要 千分之一 的 莫耳 （ 10 - 3 M ） ， 大小 兩 個 次 單位 才 會 穩定 結合 在一起 ， 所以 他們 在 氯化銫 溶液 中 加入 千分之一 莫耳 的 鎂 離子 。 布藍納 想到 ： 單價 的 銫離子 （ 帶 一 個 正電 ） 應該 不會 和 雙價 的 鎂 離子 （ 帶 兩 個 正電 ） 競爭 ， 干擾 後者 與 核糖體 的 互動 ； 即使 有 競爭 ， 也 應該 非常 低 。 可是 他們 用 的 氯化銫 濃度 高達 八 個 莫耳 （ 8 M ） ， 是 鎂 離子 的 8000 倍 。 很 低 的 競爭力 ， 放大 8000 倍 就 不可 忽視 。 所以 ， 問題 應該 出 在 鎂 離子 不 夠 。 鎂 離子 要 再 多加 ！ 就 這樣 ， 兩 人 趕回 實驗室 。 他們 只有 最後 一 次 機會 了 。 這 次 他們 多加 了 很多 的 鎂 ， 他們 的 實驗 成功 了 。 T4 感染 的 細菌 中 ， 沒有 新 的 核糖體 出現 ， 只 有 新 的 RNA 合成 ， 這 新 的 RNA 真的 附著 在 舊 的 核糖體 上 。 結論 ： 核糖體 不 攜帶 遺傳 訊息 ； 遺傳 訊息 是 在 新 合成 的 RNA ， 也 就 是 mRNA 。 這 是 他們 打包 回家 的 前 一 天 。 布藍納 與 賈可布 興沖沖 地 打電話 給 梅塞爾森 ， 告訴 他 這 好 消息 。 第二 天 早上 ， 兩 人 在 學院 給 了 一 個 演講 。 然後 賈可布 飛返 法國 ， 布藍納 飛到 舊金山 。 布藍納 回到 劍橋 之後 ， 再 花 了 四 個 月 做 一些 對照組 的 實驗 ， 才 完成 整 個 研究 。 同 一 時期 ， mRNA 的 模型 也 得到 另 一 個 支持 ， 來自 華生 。 華生 在 1959年 審查 一 篇 論文 的 時候 ， 看到 裡頭 敘述 T4 感染 大腸 桿菌 後 產生 的 新 RNA ， 會 在 離心機 中 沉澱 ， 好像 核糖體 的 小 次 單位 一般 。 華生 覺得 奇怪 ， 就 叫 學生 重複 這 實驗 ， 結果 他們 發現 鎂離子 濃度 夠 高 （ 百分之一 莫耳 ） 的 時候 ， T4 的 RNA 確實 會 結合 在 完整 的 核糖體 上 ； 鎂離子 低 （ 萬分之一 莫耳 ） 的 時候 ， 核糖體 的 大小次 單位 分離 ， T4 的 RNA 就 離開 核糖體 。 這些 T4 取 RNA 的 行為 就 好像 是 mRNA ， 將 T4 的 遺傳 訊息 帶到 核糖體 ， 合成 T4 的 蛋白質 。 1961年 ， 他們 的 論文 和 布藍納 等 人 的 論文 一起 發表 在 《 自然 》 期刊 。 接下來 的 問題 是 ：mRNA 如何 攜帶 遺傳 訊息 呢 ？ 它 是 直接 將 DNA 上 的 鹼基 序列 複製下來 的 嗎 ？ 這 是 最 直截了當 的 模型 ， 但是 需要 檢驗 。 1961年 ， 霍爾 （ Benjamin Hall ） 與 史派格曼 （ Sol Spiegelman ） 拿 T2 感染 大腸 桿菌 產生 的 mRNA 和 T2 DNA 進行 「 雜配 」 的 實驗 。 所謂 雜配 ， 就 是 讓 兩 股 序列 互補 的 核酸 在 試管 中 ， 重新 組合成 雙螺旋 。 如果 二 者 成功 結合成 雙股 ， 就 表示 二 者 的 鹼基 序列 是 互補 的 。 前 一 年 馬莫 與 杜提 （ Paul布 Doty ） 就 發展出 DNA 的 雜配 技術 。 霍爾 與 史派格曼 進行 的 是 RNA 和 DNA 的 雜配 ， 實驗 方法 基本 上 是 相似 的 。 霍爾 與 史派格曼 把 T2 的 DNA 加熱 ， 分開 兩 股 ， 然後 把 T2 的 mRNA （ 單股 ） 加入 ， 經過 一 段 時間 後 ， 他們 用 密度 梯度 離心 的 方法 ， 把 單股 與 雙股 的 核酸 分開 （ 雙股 的 密度 較 低 ） 。 他們 發現 T2 的 DNA 確實 可以 和 mRNA 雜配 ， 顯然 mRNA 上 的 鹼基 序列 就 是 從 DNA 上 複製下來 的 。 遲到 的 聚合酶 RNA 在 細胞 中 的 角色 越來越 被 重視 。 但是 它 是 如何 合成 的 ？ 細胞 中 應該 有 一 種 RNA 聚合酶 ， 催化 它 的 合成 。 這 個 酶 在 哪裡 ？ 是 如何 合成 RNA 的 ？ 尋找 RNA 聚合酶 變成 一些 實驗室 的 目標 。 第一 絲 希望 出現 於 1955年 。 那 一 年 紐約 大學 醫學院 歐喬亞 （ Severo Ochoa ） 的 實驗室 中 ， 博士 後 研究員 葛倫伯格–梅納果 （