iguana ） 了 。 它 已 失去 早期 肉鰭類 的 鰓弧 ， 不能 再 用 嘴部 來 抽氣 。 牠 像 兩棲類 一樣 ， 靠 著 完全 收緊 體側 肌肉 來 將 肺 裡 的 空氣 擠出 ， 但是 與 兩棲類 不同 的 是 ， 脊椎 動物 有 襯 著 另 一 套 肌肉 的 胸膛 。 在 呼氣 之後 ， 牠們 可以 接著 擴張 胸腔 ， 使 肺 內 氣壓 降低 而 吸入 空氣 （ 一旦 早期 羊膜 動物 將 呼吸 系統 從 嘴部 移轉到 胸腔 後 ， 不同 支系 就 產生 了 變異 。 例如 哺乳類 仍然 用 肌肉 使 胸腔 擴張 ， 但 也 同時 發展出 橫膈膜 ， 使 吸氣 的 動作 更 有 效率 ） 。 研究 現存 動物 所得 的 線索 ， 就 是 檢驗 考古學家 排列 演化 分 支圖 方法 的 證據 。 從 分支點 絕種 動物 化石 所 得 的 資料 ， 與 現存 動物 相 符合 。 像 優鰭 魚類 這 種 類似 四 足類 的 動物 ， 其 肋骨 只 是 從 脊椎 突出 的 小 突起 ， 是 不可能 對 呼吸 有 幫助 的 ， 這 就 表示 牠們 是 像 肺魚 般 地 進行 吸氣 。 原始 四 足類 ， 例如 Elginerpeton 及 棘被螈 的 身 上 ， 肋骨 長 得 比較 大 了 ， 但是 仍然 很 小 ， 使得 這些 動物 還是 得 依賴 二 步驟 嘴部 抽氣法 。 只有 在 後期 四足類 身 上 ， 肋骨 才 長 得 夠 結實 ， 可以 幫助 呼吸 。 在 今日 兩棲類 的 這 一 個 支系 的 早期 化石 中 ， 你 可以 看到 牠們 口蓋 上方 具有 安置 伸縮 皮膜 的 孔洞 ， 同時 在 脊椎 動物 的 化石 中 ， 也 可 看到 牠們 很 快 的 長出 可以 吸氣 也 可以 呼氣 的 完整 胸腔 。 將 這些 細節 加諸 於 寇茲 的 演化 分支圖 上 ， 就 可以 將 它 視為 一 種 暫定 的 生命 草史 。 在 距 今 至少 三億七千七百萬 年 前 ， 出現 了 比 優鰭 魚類 更 接近 四 足類 的 肉鰭類 支系 。 其中 稱為 Panderichthys 的 動物 ， 是 從 拉脫維亞 （ Latvia ） 找到 的 ， 牠 是 兩 呎 長 的 魚 ， 有 個 扁平 像 咖啡桌 一樣 的 頭骨 ， 且 其 平滑 的 背部 不 具有 其他 肉鰭類 常 有 之 背鰭 。 牠 的 肩膀 和 附著 的 鰭 都 十分 強壯 ， 可能 有 足夠 的 力量 可以 支持 牠們 在 無 水處 做 短距離 、 像 拄拐杖 般 行走 。 牠 像 腔棘魚 及 肺魚 一樣 ， 可能 可以 用 左右 、 左右 的 動作 行動 。 但是 不可能 將 Panderichthys 誤認為 四 足類 ， 牠 沒有 指頭 的 肢 是 包 在 一 圈 鰭條 內 ， 其 腦殼 仍然 有 未 融合 的 關節 ， 牠 沒有 蹬骨 ， 但 仍然 有 連接 下巴 與 鰓 的 舌頷骨 。 過 了 一千萬 年 ， 也許 一千五百萬 年 ， Panderichthys 的 親戚 將 身體 轉變成 四 足類 的 形態 。 艾波爾 從 博物館 抽屜 裡 找出 的 Elginerpeton ， 不僅 是 已 知 最早 也 是 最 原始 的 四 足類 ， 牠 的 吻部 變成 一 大 塊 強力 的 咬合 機器 ， 韌帶 將 骨盤 接 在 脊椎 上 。 因為 只有 發現 少數 四肢 的 碎片 ， 所以 無法 判斷 牠 是否 有 指頭 ， 但是 從 Elginerpeton 的 許多 特徵 看來 ， 牠 是 處於 像 Panderichthys 的 肉鰭類 與 後期 四足類 的 中間型 。 牠 的 後腿 十分 捲曲 ， 如果 牠 有 膝蓋 的話 ， 就 會 碰到 地 ， 這樣 的 腿 對於 在 陸 上 行走 是 無用 的 ， 但 卻 有助於 划行 。 從 資料 來 看 ， Elginerpeton 是 五 呎 長 、 在 河流 底層 覓食 的 動物 。 我們 可以 假設 最早 的 四 足類 必定 是 相當 成功 的 肉鰭類 。 數百萬 年 後 ， Elginerpeton 就 消失 了 ， 但是 世界 各 地 都 演化出 新 種 的 四 足類 ， 諸如 從 拉脫維亞 挖掘出 部分 頭骨 及 一些 其他 部分 碎片 的 Ventastega 、 從 澳洲 發現 卻 不 太 有名 的 Metaxygnathus 等等 。 在 那時 ， 這 兩 個 大陸 距離 赤道 都 有 千 哩 之 遠 ， 這 表示 四 足類 沿著 熱帶 海岸 迅速 發展 ， 侵入 河口 及 江流 。 雖然 牠 分佈 甚 廣 ， 但 這 一 支系 卻 也 很 快 就 絕種 了 。 在 格陵蘭 出現 的 與 我們 本身 支系 較 相近 的 兩 個 四 足類 ： 棘被螈 及 魚 被螈 也 是 靠近 赤道 的 。 棘 被 螈 在 牠 的 四肢 上 有 手指 與 腳趾 ， 牠 的 腦殼 是 緊緊 密封 的 ， 牠 有 個 又 堅硬 又 長 的 吻部 ， 不再 需要 舌頷骨 來 支撐 ， 而 這 個 骨頭 也 已經 縮小成 鎖 在 頭骨 內 的 鐙骨 。 Elginerpeton 很 可能 也 已經 發展到 這些 標準 ， 但是 找到 的 骨頭 太少 ， 仍 不足以 確定 。 雖然 如此 ， 這些 化石 仍然 顯示 了 許多 改變 ， 一如 舒賓 和 其他 學者 指出 ， 這些 變化 是 根據 奇特 的 基因 及 發展 。 類似 肉鰭類 的 優鰭 魚類 與 Panderichthys ， 利用 Hox 基因 來 規畫 做出 脊椎 與 鰭 。 起初四 足類 的 基因 突變 改變 了 Hox 基因 的 四肢 格式 ， 而 沿著 鰭 的 遠端 部分 則 發展出 一 套 新 的 節狀 骨頭 。 以前 曾 把 魚 被 螈 視為 魚類 與 四 足類 之間 失落 的 連結 ， 現在 看起來 則 像 是 個 怪異 的 四肢 實驗 。 從 某 一 方面 看 ， 牠 與 後期 四 足類 較 相近 ： 牠 像 已經 掉 了 一半 的 魚 尾巴 ， 前臂 的 骨頭 是 等長 ， 所以 牠 可以 靠 手臂 走路 ； 牠 有 大 肋骨 ， 臀部 有 深袋 可以 裝置 腓骨 的 圓型 骨端 。 但是 根據 查維克 的 瑞典 同事 貝哲令 （ Hans Bjerring ） 以及 寇茲 的 看法 ， 牠 的 後腿 像 海豹 般 長 在 身體 的 極 後端 。 雖然 牠 的 肋骨 像 後期 四 足類 一樣 強壯 ， 可是 卻 好像 發展 過頭 ， 成為 寬 扁 條狀 。 也許 牠 像 儒艮 一般 ， 用 牠 過 大 的 肋骨 來 平衡 肺 所 造成 的 浮力 ， 讓 身子 可以 待在 水面 下 。 棘被螈 和 魚 被螈 可 說 是 牠們 那 個 時代 的 活化石 。 戴施樂 在 賓州 發現 的 四 足類 ── 海 那 爬蟲 ， 是 活 在 比 牠們 還 早 幾百萬 年 前 的 茂盛 沼澤 裡 ， 而 牠 比 牠們 更 接近 現存 的 四 足類 。 牠 已經 演化出 比 魚 被 螈 還要 強壯 的 肩膀 ， 但 因為 只 發現 了 一 個 海 那 爬蟲 的 肩膀 ， 所以 牠 腿 的 形狀 如何 還是 令 人 猜臆 ； 也許 牠 只 能夠 像 魚 被 螈 般 拖 著 後腿 ， 也許 牠 可以 將 後腿 直立 。 無論如何 ， 在 海 那 爬蟲 時代 ， 四 足類 已經 放棄 用 鰓 呼吸 ， 這 點 可 從 牠 的 肩膀 看出 ， 因為