， 有些 甚至 得 比較 頸骨 或 上顎骨 才 能 區分 。 三億四千萬 年 前 ， 羊膜 動物 的 祖先 已經 登上 陸地 了 ， 然後 在 幾百萬 年 時間 之內 ， 第一 個 正式 羊膜 動物 就 出生 了 ， 牠 是 現存 所有 羊膜 動物 的 最後 一 個 共同 祖先 。 今日 現存 的 羊膜 動物 有 三 個 主要 支系 ： 合弓 亞綱 （ synapsids ， 以 人類 的 哺乳類 作 代表 ） 、 類 爬蟲類 （ 烏龜 ） 以及 真 爬蟲類 （ 魚類 、 鱷魚 、 蛇 及 蜥蜴 ） 。 雖然 要 找出 烏鴉 、 人類 與 加拉巴哥 大烏龜 （ Galapagos tortoise ） 的 不同點 要 比 共同點 來得 容易 ， 但是 我們 都 是 從 共同 的 祖先 遺傳 不少 相同 的 特性 。 我們 都 有 粗糙 的 皮膚 ， 可以 吸收 水分 的 腸子 、 大 的 肺葉 和 眼淚 ， 更 驚人 的 是 我們 出生 的 方式 。 羊膜 動物 的 胚胎 是 被 包裹 在 皮膜 內 的 皮膜 之中 ， 而 不 是 在 膠質 內 ， 在 胚胎 所在 的 皮膜 束袋 中 ， 有 一 個 卵黃囊 和 三 種 不同 的 組織 。 第一 個 組織 收集 胚胎 的 尿酸 及 其他 廢物 ， 第二 個 組織 將 氣體 打入 卵 ， 又 再 將 它 抽出 ， 第三 個 組織 將 胚胎 浸潤 在 液體 中 （ 這 個 組織 叫做 羊膜 的 胎膜 ， 也 是 羊膜 動物 得 其 名 的 來源 ） 。 早期 羊膜 動物 的 卵 大概 就 像 烏龜 所 產 的 厚殼卵 一樣 ， 有些 哺乳類 演化出 一 套 系統 ， 可以 將 胚胎 及 胎膜 束袋 放 在 子宮 內 ， 而 爬蟲類 的 卵 則 有 一 層 堅硬 多 鈣 的 殼 。 因此 ， 即使 在 很 原始 的 狀態 下 ， 羊膜 動物 的 卵 長成 胚胎 的 機會 比 兩棲類 大 得多 ， 因為 羊膜 動物 的 卵 有 蛋殼 的 保護 ， 又 有 皮膜 可以 供給 養分 和 排除 廢物 ， 幼體 可以 長 到 呼吸 空氣 、 比 成年期 小 幾 號 的 形態 ， 而 不 需要 變態 即 能 成為 成體 的 蝌蚪 。 有 了 這些 現存 四 足類 的 資料 後 ， 讓 我們 回到 三億四千萬 年 前 ， 找尋 為什麼 四足類 要 到 陸地 上 來 這 個 大 問題 的 答案 。 食物 也許 是 個 明顯 的 誘因 ， 但 不 是 很 接近 的 答案 。 早期 的 四足類 是 巨大 且 設計 良好 的 食 魚 者 ， 牠們 只要 擺動 尾鰭 或是 身體 ， 就 可以 在 水 中 快速 前進 ， 然後 用 牠們 扁平 寬廣 的 嘴巴 和 成 排 的 、 長長 的 銳牙 大口 吃 魚 。 在 陸地 上 ， 森林 分佈 越來越 廣 ， 將 陽光 轉變成 樹 和 根 ， 但是 這些 水 裡 的 獵者 並 沒有 能力 吃 樹 和 根 ； 至於 昆蟲 ， 此時 的 四 足類 勉強 可以 將 牠們 自己 三 到 六 呎 長 的 身體 在 陸地 拖行 ， 但 對 快速 飛過 的 小蟲 不會 有 多 大 威脅 ； 而且 小 蟲子 也 無法 填飽 如此 大 的 動物 的 肚子 。 長久以來 ， 考古學家 一直 懷疑 首先 上陸 的 不 是 四 足類 本身 ， 而是 牠們 的 蛋 。 羅莫爾 也 持 此 見 ， 他 在 一九五七年 提出 了 一 個 詳細 的 說法 ： 早期 住在 水 中 的 羊膜 動物 所 產 的 卵 與 兩棲類 相似 ， 所以 卵 也 同樣 的 受到 像 造成 腿 與 肺 的 演化 壓力 。 他 認為 這些 為 適應 乾旱 而 產生 的 演化 ， 使得 四 足類 得以 呼吸 空氣 及 爬到 有 水 的 池塘 。 羅莫爾 假設 ， 早期 四足類 是 像 今日 許多 青蛙 一樣 產卵 ， 即 雌 蛙 將 卵 產 在 淡水 裡 ， 雄 蛙 在 卵 上 射精 ， 卵 在 水 中 發展成 像 果凍 般 的 小 粒 ， 然後 有 鰓 的 幼體 破卵 而 出 。 牠們 無法 在 乾旱 中 生存 ， 因為 暴露 的 卵 會 乾縮 而 死 ， 如果 水生 的 幼蟲 在 乾燥 的 陸地 上 孵出 ， 牠們 就 會 無助 的 被 困 。 羅莫爾 的 結論 是 羊膜 動物 演化出 可以 在 乾旱 中 生存 的 卵 ： 牠 的 殼 及 其 內部 的 皮膜 ， 可以 抵禦 外界 的 乾燥 。 孵出 的 幼體 已經 有 呼吸 空氣 的 能力 ， 雖然 牠 可能 很 快 的 就 會 回到 水 中 安頓 以後 的 生活 。 羅莫爾 再次 看出 為 應付 立即性 危機 而 導致 的 創新 ， 終 使得 動物 以 十分 不同 的 方式 生活 ： 直到 很 久 以後 ， 成體 才 跟隨 著 卵 來到 陸 上 ， 而 羊膜 動物 也 接著 遍佈 陸地 。 他 宣稱 ： 「 今日 ， 許多 的 兩棲類 費力 地 爭取 某些 類似 爬蟲類 祖先 在 多 年 前 成就 的 發展 ， 但是 牠們 的 努力 已經 太晚 又 太 小 了 。 」 然而 如 羅莫爾 所 提出 的 其他 關於 早期 四足類 的 看法 一樣 ， 這 個 理論 的 立足點 是 不 正確 的 ， 也 就 是 假設 泥盆紀 時代 是 乾旱 。 在 羊膜 動物 的 祖先 以及 牠們 的 卵 所 處 的 熱帶性 環境 中 ， 都 不需 每 年 面對 因 乾旱 而 帶來 的 死亡 。 事實 上 ， 從 一些 基礎 物理學 上 可以 看出 ， 早期 羊膜 動物 甚至 可 上 陸產 沒有 羊膜 的 卵 。 好幾 種 現存 的 兩棲類 了 解水 在 土 中 的 功用 ， 安心 的 將 卵 埋 在 幾 吋 深 的 土 中 ， 水流 是否 會 流經 埋 在 土 中 的 卵 ， 需 視卵 及 土壤 的 化學 作用 、 土壤 的 潮溼度 以及 水 是否 容易 從 土 的 孔隙 流過 等 因素 而 定 。 事實 上 ， 除非 卵 是 被 埋 在 極端 乾燥 的 土壤 中 ， 否則 水 是 不會 離開 卵 的 ， 而 棲息 在 泥盆紀 時代 潟湖 中 的 四 足類 ， 其 周圍 大概 是 不會 有 這些 危險 的 土壤 ， 對 早期 兩棲類 在 尋找 產卵 的 地方 時 可 提 一些 好處 。 土壤 可以 提供 卵 足夠 的 水 及 氧氣 ， 並且 土壤 晝夜 溫度 似乎 是 不變 的 ， 而且 由於 在 泥盆紀 時代 沒有 脊椎 動物 的 存在 ， 所以 將 卵 產 在 陸地 上 比 產 在 水 中 可能 被 魚 吃掉 來得 安全 。 因此 對 早期 四 足類 來 說 ， 即使 僅僅 將 卵 埋 在 土 中 又 再 回到 水 裡 ， 上岸 仍 有 許多 好處 ； 幼體 從 卵 中 孵化 後 ， 或許 又 會 再 被 水流 帶回 水 中 ， 又 或許 可以 找到 另 條 溪流 。 推演 至 此 ， 羅莫爾 的 理論 看起來 仍 是 正確 的 ， 但是 在 陸地 上 產 的 第一 個 卵 ， 也許 不 是 像 羊膜 動物 的 形態 ， 而是 像 兩棲類 那 一 類 樣子 的 卵