尊重 的 神經 生理學家 ， 會 放棄 哺乳類 的 學習 研究 而 去 做 無 脊椎 動物 的 學習 ， 我 是 不要 我 的 前途 了 嗎 26 ？ 」 但是 肯戴爾 知道 自己 要 什麼 ， 他 要 研究 一 個 系統 ， 像 在 烏賊 軸突 上 看到 運動 電位 那樣 有 著 很 粗 神經 系統 的 動物 ， 可能 是 像 上 次 來 訪問 教授 所 說 的 那 種 海蝸牛 27 ， 他 回憶 道 ： 「 海蝸牛 的 好處 是 牠 的 神經 細胞 很 大 ， 很 容易 找到 ， 你 可以 研究 一 個 簡單 行為 的 神經 電路 ， 假如 你 找到 了 神經 電路 ， 就 可以 看到 當 這 隻 動物 在 學習 時 ， 這 個 迴路 在 幹什麼 了 。 」 他 在 回顧 時 說 ： 「 看 那 個 神經 電路 在 幹什麼 」 好像 很 直接了當 ， 本來 就 應該 這樣 做 ， 但是 在 那 個 時候 ， 就 等於 是 記憶 研究 的 聖杯 （ holy grail ） 。 因為 假如 你 能 找出 在 學習 時 ， 這 個 電路 中 每 一 個 細胞 在 做 什麼 ， 你 就 找到 了 記憶 的 細胞 層次 本質 。 在 他 參加 法國 研究 者 陶克 （ Ladislav Tauc ， 就 是 來 哈佛 大學 做 海蝸牛 演講 的 那 位 法國 訪問 教授 ） 的 實驗室 之前 ， 肯戴爾 必須 先 完成 兩 年 哈佛 醫學院 住院 醫生 的 要求 。 在 一九五○年代 ， 住院 醫生 的 待遇 還是 比較 人道 的 ， 他 找到 時間 去 讀書 ， 包括 史金納 的 《 有機體 的 行為 》 （ The Behavior of Organisms ） ， 裡面 詳細 說明 了 巴夫洛夫 和 桑戴克 的 實驗法 ， 他 後來 寫道 ： 「 我 發現 書 中 所 描述 的 實驗 方法 ， 可以 馬上 應用到 我 想 做 的 海 蝸牛節 細胞 （ ganglion ） 的 實驗 上 28 。 」 桑戴克 和 史金納 的 由 內 到 外 的 學習 模式 ， 很 幸運 的 幫助 他 找到 他 朝思 夢想 的 記憶 的 生物 機制 。 兩 年 以後 ， 肯戴爾 帶 著 他 的 小家庭 到 了 陶克 實驗室 所在地 的 一 個 海邊 小鎮 Arcachon 。 他 終於 回到 了 他 的 出生地 歐洲 ， 回到 了 化約 主義 的 由 內 到 外 的 科學 研究 。 遲緩 的 研究 __UNDEF__ __UNDEF__ 海 蝸牛 有 著 很 大 的 軸突 ， 這 正 是 吸引 肯戴爾 去 研究 牠 的 原因 ， 牠 甚至 比 洪堡 （ Humboldt ） 烏賊 的 巨大 軸突 還 更 寬 一點 。 尤其 是 海蝸牛 至少 可以 抓 在 手 上 ， 不 像 其他 的 實驗 動物 ， 只 能 在 水 中 用 網子 撈 。 海蝸牛 像 烏賊 一樣 ， 緊急 時 會 放出 墨水 ， 牠們 是 雌雄 同體 ， 具有 三十幾 個 環節 的 交配 長鏈 ， 後面 那 隻 當作 雄性 ， 前面 那 隻 作為 雌性 ， 中間 那些 有 雄 有 雌 ， 自己 調配 ， 有的 時候 ， 這 列 交配 火車 會 捲成 圓形 呈 咬尾蛇 那 種 環狀 29 。 平常 的 時候 ， 海蝸牛 的 鰓 和 吸盤 是 暴露 在 水 中 的 ， 但是 一旦 有 天敵 靠近 ， 牠 會 立刻 把 鰓 縮進 身體 裡 去 ， 而 這 個 反射 反應 （ reflex ） 是 可以 被 訓練 的 ， 這 正 是 肯戴爾 要 的 東西 。 他 先 把 海蝸牛 腹部 的 兩千 個 神經元 分離出來 ， 使 它們 泡 在 海水 中 維持 生命 ， 然後 把 電極 放到 他 所 能 找到 最 大 的 神經元 上 。 然後 刺激 比較 小 的 神經元 ， 看 它們 會不會 輻輳成 比較 大 的 運動 電位 來 複製 行為 主義 最 有名 的 學習 實驗 。 巴夫洛夫 在 做 狗 的 唾液 實驗 時 ， 觀察到 三 個 非常 簡單 的 學習 。 第一 個 是 習慣化 （ habituation ） ， 動物 對 一 個 持續 不停 的 刺激 的 反應 ， 例如 你 搬到 河 邊 的 新 房子 去 住 ， 不久 以後 ， 你 就 不會 覺得 一直 聽到 水流 的 聲音 了 。 第二 個 是 敏感化 （ sensitization ） ， 通常 是 對 一 個 討厭 的 、 間歇性 出現 的 刺激 的 反應 ， 例如 你 屋 內 有 個 不 知名 的 東西 每 十五 分鐘 發出 一 個 刺耳 的 嗶嗶聲 ， 使 你 每 一 次 都 驚跳 起來 。 第三 個 是 古典 制約 （ classical conditioning ） ， 當 一 個 顯著 的 刺激 （ 通常 是 引起 不 舒服 、 恐懼 或是 性衝動 ） ， 跟 一 個 中性 的 刺激 配對 時 ， 以後 那 個 中性 的 刺激 也 會 帶來 不 舒服 、 恐懼 ， 或是 性衝動 的 反應 ， 如 我們 前面 講到 的 小 阿爾拔 對 毛絨絨 的 填充 玩偶 恐懼 ， 因為 華生 把 填充物 和 巨大 聲響 作 配對 ， 形成 恐懼 制約 。 肯戴爾 先 形成 海蝸牛 的 習慣化 ， 他 不停 的 用水 去 噴 海 蝸牛 的 鰓 ， 使 神經元 活化 ， 最後 活化 的 程度 減低 30 。 假如 運動 電位 像 個 骨牌 效應 （ domino effect ） 的話 ， 肯戴爾 測量到 的 突觸 電位 （ synaptic potential ） 就 像是 第一 張 骨牌 的 角度 ， 在 推倒 第一 張 後 ， 它 就 會 使 後面 的 骨牌 連續 倒下去 ， 就 可以 測出 突觸 的 強度 。 上游 訊號 越 強 ， 下游 「 骨牌 」 學 得 越 快 ， 這 個 突觸 的 電位 就 越 強 。 肯戴爾 發現 他 不停 的 去 刺激 海蝸牛 形成 習慣 後 ， 突觸 電位 就 越來越 低 了 ， 如 他 所 預期 。 很 快 的 ， 他 也 訓練 了 海蝸牛 敏感化 和 古典 制約化 ， 現在 他 可以 說 找到 了 記憶 的 細胞 機制 了 ， 把 巴夫洛夫 所 觀察到 狗 的 行為 化約到 了 細胞 突觸 的 層次 。 不過 這 個 只有 在 活 的 海 蝸牛 身 上 證明 才 有用 31 ， 而 他 是 把 神經元 分離出來 ， 在 實驗皿 上 進行 的 ， 同時 ， 他 在 法國 的 時間 也 快要 到期 了 ， 他 必須 搬回 紐約 。 在 哥大 ， 他 組織 了 一 個 團隊 ， 專門 研究 海蝸牛 的 鰓縮 回 反射 反應 32 。 肯戴爾 用 電極 很 辛苦 的 找出 所有 跟 鰓縮回 有關 的 神經元 ， 很 高興 的 是 ， 這 沒有 個別 差異 ， 每 一 個 海蝸牛 控制 鰓縮回 的 神經元 都 一樣 ， 他們 最 大 的 困難 是 從 活體 上 取得 神經 的 反應 ， 最後 他們 麻醉 一 隻 海蝸牛 ， 把 它 的 頸子 割開 ， 抽出 跟 腹部節 細胞 相連 的 神經元 ， 然後 做 實驗 。 到 一九六九年 時 ， 這 個 團隊 已經 可以 測量 跟 鰓 回縮 有關 的 六 個 運動 神經元 的 突觸 電位 了 ， 他們 開始 訓練 這些 海 蝸牛 ， 海蝸牛 敏感化 和 習慣化 的 行為 跟 牠們 鰓 回縮 突觸 電位 的 強弱 完全 符合 ， 但是 古典 制約 就 比較 困難 了 ， 他們 最後 成功 訓練 海 蝸牛 對 一 個 無害 的 刺激 產生 恐懼 的 反應 ， 把 本來 不相干 的 感覺 神經元 和 運動 神經元 連接 在一起 了 33 。 因為 這些 實驗 結果 的 出現 ， 過去 一些 爭辯 開始 消失 了 。 賴胥利 的 電流域 假說 顯然 是 沒有 意義 的 ， 同時 ， 那些 主張 人類 天生 是 一 張 白板 的 英國 哲學家 洛克 （ John Locke ） 或是 天生 帶有 預設 知識 ， 如 德國 理性 主義 者 康德 （ Kant ） 的 主張 ， 都 變成 是 可以 討論 的 了 。 假如 海蝸牛 的 神經 結構 跟 我們 的 大腦 有 相似 共同點 的話 ， 那麼 康德 所 主張 的 先天 預設 就 沒有 道理 ， 而 後天 經驗 決定 這些 神經 電路 如何 傳遞 訊號 及 何時 傳遞 ， 就 符合 洛克 的 說法 。 肯戴爾 說 ： 「 一 個 有機體 的 行為 是 先天 建構 在 它 大腦 中 的 ， 然而 它 所 生存 的 環境 和 學習 ， 會 改變 先天 設定 迴路 的 有效性 34 。 」 過去 事件 的 記憶 __UNDEF__ __UNDEF__ 在 肯戴爾 的 發現 中 ， 最 重要 的 是 細胞 層次 的 學習 機制 ， 就 是 聯結 （ association ） ， 這 正 是 桑戴克 心智 學習 理論 底下 的 機制 。 在 肯戴爾 的 實驗 中 ， 這 個 聯結 的 現象 只 限於 簡單 的 刺激 和 反應 ， 你 可能 會 想 ， 一 個 系統 怎麼 可能 又 增強 又 減弱 念頭 的 連接 呢 ？ 我們 可以 這樣 想 ， 有 一 個 人 坐 在 仙人掌 上 ， 一 次 或 兩 次 後 ， 就 發展出 看到 多 肉 植物 的 厭惡 ， 但是 這 個 系統 怎麼 知道 仙人掌 是 什麼 ？ 要 解釋 這 一 點 ， 我們 先 從 看轉 到 聞 ， 因為 視覺 訊息 要 經過 一 大 堆 歷程 才 能 進入 視覺 皮質 ， 而 嗅覺 訊號 經過 的 關卡 較少 （ 譯註 ： 嗅覺 是 我們 五 種 感官 中 唯一 不需 經過 中途站 — 視丘 的 感官 ） 。 以 過熟 香蕉 的 氣味 為 例 ， 假設 你 是 不久 的 最近 初次 聞到 過 熟 香蕉 的 味道 ， 大約 一 年 前 吧 ， 根據 肯戴爾 的 模式 ， 這 個 味道 怎麼 變成 你 記憶 中 的 表徵 ？ 當 你 第一