狀態 在 濾紙 或 較 硬 的 膠片 上 移動 ， 過程 中 有些 物質 移動 得 比較 快 、 跑 得 比較 遠 ， 使 各 物質 彼此 分離 ， 這 是 因為 每 種 分子 的 重量 、 溶解度 或 電荷 不同 ， 因此 可以 作為 鑑定 物質 種類 及 計算 的 依據 。 艾佛瑞 的 敏銳 與 遠見 像 這樣 精細 的 化學 鑑定 方法 ， 在 艾佛瑞 發表 那 篇 令 人 驚訝 的 論文 時 才 剛剛 問世 ， 然而 他 在 一九四○年代 早期 所 做出 的 成就 ， 至今 看來 仍然 非常 精妙 ， 備受 推崇 。 他 絕不 是 做來 玩玩 的 。 那 篇 論文 的 特徵 在於 ， 他 對 自己 不 了解 的 事物 極其 敏感 。 該 文 的 題目 就 像 其他 科學 論文 一樣 死板 ： 〈 由 第三 型 肺炎 雙球菌 的 去氧核糖核酸 片段 誘導 的 轉形 作用 〉 （ Induction __UNDEF__ of Transformation by a Deoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from __UNDEF__ Pneumococcus Type III ） ， 作者 為 艾佛瑞 、 馬克勞德 （ Colin M . Mac Leod ） 和 麥卡蒂 （ Maclyn McCarty ） ， 但是 文章 內容 卻 很 靈活 又 簡潔 ， 實驗 流程 鮮活 得 彷彿 就 在 眼前 。 它 報告 的 可 不 是 一些 速成 的 實驗 ， 而是 經年累月 的 研究 與 深思 ， 論點 非常 堅實 、 清楚 且 細密 。 我們 這 個 年代 的 科學 論文 通常 都 寫 得 很 做作 、 很 貧乏 ； 一九六○年 諾貝爾 生醫獎 得主 、 免疫學家 梅達華 爵士 （ Sir __UNDEF__ Peter __UNDEF__ Medawar __UNDEF__ , 1915 - 1987 ） 曾經 指出 ， 那些 論文 刻意 違反 史實 到 了 欺瞞 的 地步 ， 因為 「 它們 不只 是 有所 隱瞞 ， 更 是 主動 誤導 文 中 所 描述 的 研究 推理 過程 。 」 但是 ， 艾佛瑞 這 篇 偉大 的 論文 足以 和 前 幾 個 世紀 的 經典 科學 研究 相提並論 ， 且 至少 擁有 一 項 現今 少見 的 優良 特質 ： 從 第一 段 到 最後 一 段 ， 都 能 讓 人 感覺到 裡頭 流動 著 一 股 最初 的 好奇心 。 艾佛瑞 是 學 醫 的 ， 一起 掛名 的 另外 兩 個 作者 也 是 。 至於 後來 的 專業 分科 ， 他 並 不 是 遺傳學家 ， 也 不 完全 算是 生化學家 ， 而是 免疫學家 兼 微生物 學家 。 換句話說 ， 他 的 工作 與 微生物 有關 ， 以 病菌 為主 而 非 病毒 ， 又 以 能 引發 肺炎 的 細菌 為主 ， 希望 有朝一日 研發出 治療 急性 肺炎 的 血清 。 在 短短 半 週 之內 ， 微生物 就 能 生長 完成 人類 有史以來 的 那麼多 個 世代 。 對 細菌 來 說 ， 一 個 世代 就 是 數目 變成 兩 倍 ， 然而 許多 病毒 增生 的 倍數 卻 是 五十 或 一百 倍 。 與 所 能 製造 的 產物 相比 ， 這 類 生物 需要 的 食物 如此 簡單 ， 它們 吸收 進 體 內 的 東西 全 都 可以 得知 、 掌控 。 不只 如此 ， 它們 的 突變種 也 很 容易 掌握 ， 細菌學家 或 分子 遺傳學家 往往 能 從 十億 個 或 更多 的 微生物 細胞 中 ， 篩選出 單單 一 個 具有 某 種 特殊 遺傳 性質 的 個體 。 這些 特點 再 加上 其他 優勢 ， 使得 微生物 成為 二十世紀 中葉 諸多 生物 學門 最 喜歡 用 的 研究 材料 ， 尤其 是 遺傳學家 ； 只不過 現在 情況 變 了 ， 又 回復到 以前 的 果蠅 、 小鼠 及 其他 較 高等 動物 ， 因為 對 分子 生物學家 想 問 的 問題 來 說 ， 單細胞 生物 實在 太過 簡單 ， 不只 細胞 內部 太 簡單 ， 整體 單細胞 結構 也 太 簡單 了 。 不過 歷經 三十 年 的 密切 觀察 後 （ 就 像 華森 對 學生 說 的 ） ， 除了 人類 自身 之外 ， 世上 被 了解 得 最 透徹 的 一 種 生物 ， 莫過於 和 人類 終生 相隨 的 小 夥伴 ， 即 通常 對 人體 無害 的 大腸 桿菌 （ Escherichia coli ） 。 從事 細菌 實驗 若 想 得到 結果 ， 其實 不 像 一般人 想像 中 那麼 困難 ， 通常 連 顯微鏡 都 不 需要 動用 ， 只要 檢查 它們 生長 的 地方 ， 例如 培養基 ， 或 用 玻璃皿 承裝 的 明膠 （ gelatine __UNDEF__ ） 上 ， 觀察 菌落 的 大小 、 顏色 與 紋理 結構 就 可以 了 。 依照 這 套 簡單 又 可 目測 的 標準 ， 艾佛瑞 的 肺炎 鏈球菌 （ Streptococcus pneumoniae __UNDEF__ ， 屬於 肺炎 雙球菌 ） 可以 區分為 粗糙 （ Rough , R ） 及 光滑 （ Smooth , S ） 兩 大 類 。 S 型 是 有毒 的 ， 能 殺死 實驗 動物 。 S 型 細菌 會 替 自己 裹上 一 層 圓 胖 、 膠狀 的 莢膜 ， 成分 不 是 蛋白質 而是 多醣類 。 這 種 莢膜 具有 一 部分 保護 功能 ， 讓 細菌 不致 遭到 受 感染 動物 的 免疫 系統 攻擊 ， 因此 對 動物 具有 劇毒性 。 R 型 細菌 則 失去 了 製造 莢膜 的 能力 ， 只 能 引發 感染 。 （ 現在 我們 已經 曉得 R 型 是 突變種 ， 沒有 能力 製造 一 種 可以 把 莢膜 之 多醣類 編織 起來 的 酵素 。 ） 要 得到 R 型 ， 細菌學家 只要 在 一 種 不 適合 原始 S 型 細菌 的 培養基 裡 培養 肺炎 鏈球菌 即可 。 艾佛瑞 寫道 ， 稱 之為 R 型 細菌 ， 不 是 因為 微型 構造 的 原因 ， 而是 因為 「 它們 在 人工 培養基 裡 生長 時 ， 菌落 表面 很 粗糙 ， 不 像 S 型 細菌 具有 光滑 、 發亮 的 莢膜 。 」 R 型 與 S 型 肺炎 鏈球菌 是 在 一九二三年 首次 由 倫敦 的 格里夫茲 （ Frederick Griffith __UNDEF__ , 1879 - 1941 ） 分離出來 的 ， 他 是 醫生 ， 在 英國 衛生部 的 病理 實驗室 做 研究 。 接著 又 發現 分 屬 好幾 種 不同 菌株 的 有毒 S 型 細菌 ， 分別 編號 為 第一 、 二 、 三 型 。 單 是 觀察 培養皿 ， 比較 不 容易 看出 這 幾 種 S 型 細菌 的 差異 ， 但 可以 經由 某些 免疫 試驗 把 它們 區分出來 。 抗體 反應 是 生物學家 所 用 的 最 細膩 敏感 的 偵測 系統 之 一 。 艾佛瑞 寫道 ， 把 感染 過 此 症 但 後來 痊癒 的 兔子 的 血清 （ 這些 兔子 對 此 症 發展出 高度 免疫力 ） 拿來 測試 ， 即使 肺炎 鏈球菌 的 蛋白質 濃度 稀釋 到 五萬分之一 、 莢膜醣 濃度 只有 六百萬分之一 ， 也 都 會 馬上 現形 。 莢膜 多醣 的 免疫 反應 正 是 艾佛瑞 本人 發現 的 ， 首次 證明 動物 也 能 針對 非 蛋白質 製造出 抗體 ； 發現 時間 是 一九二三年 ， 當時 他 的 實驗室 正 設法 找出 固定 的 方法 來 區分 各 種 S 型 肺炎 鏈球菌 。 細菌 遺傳 現象 的 驚人 變化 然後 在 一九二八年 ， 格里夫茲 於 倫敦 發表 了 一 個 驚人 發現 。 他 將 兩 種 肺炎 鏈球菌 的 試劑 同時 注射 進 小鼠 體 內 ， 一 種 是 少量 人工 培養 的 R 型 活菌 ， 採 自 第二 型 菌 ， 而且 已經 證明 本身 無 毒性 ， 另 一 種 是 大量 人工 培養 的 死菌 ， 採 自 第三 型 菌 ， 事先 經過 加熱 ， 將 具有 毒性 的 活菌 殺死 ， 因此 也 能 證明 本身 是 沒有 毒性 的 。 簡單 地 說 ， 這 兩 種 完全 不 同 型 的 肺炎 鏈球菌 ， 一 個 是 R 型 、 活 的 但 無毒 ， 另 一 個 則 是 S 型 、 有毒 但 已 死 。 結果 許多 接受 注射 的 小鼠 都 死掉 了 。 格里夫茲 在 死去 小鼠 的 血液 裡 發現 活 的 、 有 毒性 的 S 型 肺炎 鏈球菌 ， 而且 不 是 第二型 ， 是 第三型 。 這 項 變化 不但 是 永久 的 ， 還 能夠 遺傳 、 一代代 培養 下去 ， 只 會 製造出 更多 外表 平滑 （ S 型 ） 、 有毒 的 第三 型 肺炎 鏈球菌 。 格里夫茲 的 發現 暗示 細菌 可能 沒有 明確 的 純種 品系 （ true-breeding species ） ， 這 為 流行病學家 及 免疫學家 帶來 一些 很 實際 的 大 問題 ， 也 引發 一 堆 胡亂 猜測 的 錯誤 解釋 。 總之 ， 微生物 學家 發覺 很 難 解釋 細菌 的 轉形 作用 。 艾佛瑞 起先 不 相信 格里夫茲 的 論文 ， 因為 那 似乎 推翻 了 他 先前 所 做 的 有關 「 免疫型 是 固定 的 」 基礎性 證明 。 然而 就 在 同 一 年 ， 轉形 作用 在 柏林 再度 獲得 證實 ， 而且 洛克斐勒 研究院 在 一九二九年 又 重複 了 一 次 。 一九六○年 底 最後 幾 天 ， 莫諾 和 賈寇布 宣布 了 基因 調控 理論 ： 一 種 他們 稱為 抑制子 （ repressor ） 的 分子 會 遮擋住 DNA ， 讓 基因 無法 被 讀取 ， 直到 細胞 宣布 它 需要 此 一 特定 蛋白質 ， 那 個 抑制子 才 會 去除 活性 ， 「 信使 」 也 才 能 製造出來 。 克里克 甚至 親自 進入 實驗室 ， 與 布瑞納 和 其他 噬菌體 成員 一塊 動手 做 了 些 實驗 ， 以 證明 遺傳 密碼 是 以 三 個 核 ?
 
酸 為 一 組 來 讀取 的 ， 每 組 三 字碼 代表 多 ?
 
鏈 中 某 個 特定 的 胺基酸 ， 而且 三 字碼 彼此 不 相 重疊 。 一九六一年 夏天 ， 圈外人 奈倫伯格 （ Marshall Nirenberg ,1927 - ） 宣布 解讀出 第一 個 密碼組 ， 是 一 段 能 產生 苯丙胺酸 （