脈 。 ● 葉片 為 一 回 羽狀 深 裂 ， 裂片 全 緣 。 ● 成熟 的 根莖 光滑 無 鱗片 ， 呈 粉綠色 。 ● 葉 與 根莖 間 的 關節 顯著 ● 葉子 脫落 後 留下 火山口 般 的 葉痕 ● 幼葉 ● 根莖 粗 肥 ， 匍匐狀 ， 分枝 多 。 ● 幼嫩 的 根莖 具有 窗格狀 鱗片 __UNDEF__ ● 台灣 水龍骨 常 生長 在 中 、 低海拔 闊葉森林 裡 ， 著生 在 樹幹 或 石頭 上 。 能 行 光合作用 的 匍匐莖 __UNDEF__ 台灣 水龍骨 的 莖 為 匍匐狀 ， 橫行 於 樹幹 或 巨岩 表面 。 莖 除了 分枝 甚多 之外 ， 上面 還 有 很多 小 突起 ， 那 是 葉子 因 乾旱 脫落 後 所 留下 的 部分 ， 稱為 「 葉足 」 ， 而 其 斷面 有如 火山口 般 ， 則 稱為 「 葉痕 」 。 台灣 水龍骨 在 久 旱 不 雨 時 ， 為了 減緩 蒸散 作用 對 植物 所 造成 的 傷害 ， 通常 會 有 落葉 的 現象 ， 甚至 最後 整 群 植物 僅 剩 根莖 。 這 或許 也 是 台灣 水龍骨 的 根莖 呈 粉綠色 、 肉質狀 ， 且 不 具 鱗片 保護 的 主因 ， 因為 它 是 乾旱 時 賴以 生存 的 主要 工具 ， 而 這樣 的 構造 才 能 進行 光合作用 ， 也 才 能 貯存 水分 與 養分 。 到 了 下 個 雨季 ， 新 葉 就 會 從 四面八方 的 莖頂 生長 出來 。 ● 乾旱 缺 水 時 的 台灣 水龍骨 ， 常 僅 留下 粉綠色 的 匍匐莖 ， 且 利用 莖 行使 光合作用 ， 製造 養分 。 朝向 著生 方向 演化 的 蕨類 __UNDEF__ 水龍骨科 從 長期 演化 的 觀點 來 看 ， 是 一 群 適應 生長 在 闊葉森林 生態系 的 蕨類 植物 ， 如果 再 進一步 分析 它們 在 森林 中 所 分布 的 空間 位置 ， 更 會 發現 整 個 科 是 朝向 「 著生 」 的 方向 發展 演化 ， 有 高位 著生 、 中位 著生 ， 也 有 生長 在 森林 地被層 的 蕨類 ， 而 後者 仍 有 低位 著生 的 傾向 。 以下 就 依 水龍 骨科 在 森林 生態系 的 居住 位置 略 做 探討 。 高位 著生 ： 一般 都 位於 森林 喬木 樹冠層 的 位置 ， 因 距離 地面 較 遠 ， 受 風 的 影響 較 大 ， 濕度 較 低 ， 光照 也 較 強 ， 所以 此 類 植物 不 是 具有 腐植質 收集 葉 ， 就是 葉柄 退化 ， 葉片 基部 膨大 形成 類似 腐植質 收集 葉 的 形狀 ， 加上 根莖 通常 很 粗大 且 密布 鱗片 ， 葉片 常 呈 革質 ， 而 其 植物體 又 是 水龍骨科 中 最 粗壯 者 ， 這些 構造 都 可 幫忙 保持 水分 ， 或 防止 水分 散失 ， 崖薑蕨 即為 一 例 。 中位 著生 ： 一般 都 位於 林冠層 以下 、 灌木層 以上 的 位置 ， 雖然 此 處 的 植物 沒有 粗壯 的 根莖 與 高大 的 植物體 ， 但 通常 都 具有 較 長 而 橫 走 的 根莖 ， 關節 的 功能 也 頗 發達 ， 代表性 的 植物 包括 整 個 水龍骨屬 以及 肢節蕨 、 伏石蕨 等 。 低位 著生 ： 大部分 水龍骨科 的 生長 位置 都 在 地表 或 靠近 地表 ， 主要 是 因為 這 種 環境 受到 地被層 植物 的 保護 ， 一般 濕度 較 高 ， 而 這 是 多數 蕨類 生存 最 重要 的 條件 。 例如 常見 的 線蕨屬 ， 大多 長 在 森林 下 的 地被層 或 地被層 的 岩石 上 ； 而 三葉 茀蕨 也 是 林 下 岩石地 的 熟客 。 不過 也 有 部分 水龍骨科 的 蕨類 ， 雖然 生長 環境 與 森林 有關 ， 生長 方式 也 是 著生 或 傾向 著生 ， 但 卻 位於 較 乾旱 的 環境 ， 像是 森林 破空處 的 岩生 環境 或是 倒木 上 ， 石葦屬 是 此 處 的 代表性 植物 。 ● 三葉 茀蕨 是 屬於 林 下 岩石 上 的 低位 著生 植物 __UNDEF__ __UNDEF__ 伏石蕨 的 生存 祕訣 __UNDEF__ 伏石蕨 是 低海拔 常見 的 水龍骨科 蕨類 ， 根莖 細長 ， 常 蔓生 在 樹幹 和 樹枝 上 ， 有時 在 建築物 的 壁面 或 大 石 上 ， 亦 可 見 其 成群 出現 。 它 的 質地 肥厚 多 肉 ， 乍看 有如 仙人掌 ， 平時 可 貯存 大量 的 水分 和 養分 ， 以 備 不時之需 ， 旱季 較 長 時 ， 葉子 就 會 變 得 愈來愈 薄 。 其 根莖 雖然 細長 ， 但 仍 具 肉質 的 特色 ， 且 表皮 角質層 發達 ， 加上 外 有 鱗片 保護 ， 所以 伏石蕨 的 根莖 也 是 它 度過 惡劣 乾旱期 的 最後 手段 。 另外 值得 一 提 的 是 ， 伏石蕨 為 兩 型 葉 ， 較 圓 胖 的 是 營養葉 ， 專營 光合作用 製造 養分 ， 其 葉面 的 生長 方向 與 光線 垂直 相交 ， 較 有利於 光合作用 之 進行 ； 較 細長 的 是 孢子葉 ， 其 主脈 兩 側 具有 長線形 的 孢子囊群 ， 負責 傳播 與 繁殖 （ 也 兼營 光合作用 ） ， 它 的 葉片 通常 直立 ， 長 得 較 營養葉 高 ， 所以 當 孢子 被 彈入 大氣 時 ， 不會 受到 營養葉 的 干擾 。 ● 伏石蕨 具有 較 進化 的 兩型 葉 構造 ， 孢子葉 較 瘦長 ， 而 營養葉 較 圓 胖 ， 兩 者 的 生長 角度 不同 ， 功能 也 不同 。 自備 資源 回收 袋 的 蕨類 __UNDEF__ 因為 水分 和 養分 無法 自 土地 直接 取得 ， 「 著生 」 本身 可 說 是 一 種 非常 困難 的 生活 方式 ； 而 越 高位 的 著生 空間 ， 因 距離 森林 的 地被層 越 遠 ， 所 受到 的 保護 就 越 少 ， 例如 濕度 降低 ， 光照 加強 ， 所以 高位 著生 的 蕨類 必須 具備 更 高強 的 生存 本領 才 行 。 水龍骨科 中 就 有 兩 群 很 能 適應 高位 著生 環境 的 蕨類 ， 它們 所 採用 的 生存 策略 是 ： 自備 「 資源 回收 袋 」 ， 化 腐朽 為 神奇 ， 將 看似 無用 的 物質 轉化成 可 供 自身 生長 的 養分 。 其中 ， 槲蕨屬 的 植物 在 一般 葉子 與 莖 交接處 附近 ， 會 長出 一 種 「 腐植質 收集 葉 」 的 短胖型 掌狀 小 葉子 ， 專司 收集 順著 樹幹 流下 的 水分 及 養分 ， 初生 時 為 綠色 ， 但 數 日 後 即 轉變成 褐色 ， 顯示 行使 光合作用 不 是 它 最 主要 的 功能 。 遭逢 乾季 時 ， 一般 的 葉子 會 從 基部 的 關節處 脫落 ， 以 防止 水分 過度 蒸發 ， 不過 枯黃色 的 腐植質 收集 葉 仍然 存留 且 保護 著 根莖 。 乍看 下 ， 樹幹 或 巨石 似乎 呈現 一 片 死寂 ， 其實 它 仍 蘊藏 生機 ， 一 場 大雨 之後 又 將 生意 盎然 。 而 另 一 群 ， 則 是 大型 的 著生 植物 ， 包括 崖薑蕨 和 連珠蕨 ， 它們 不 像 巢蕨類 只 著生 在 樹幹 一 側 ， 也 不 像 槲蕨類 的 莖 與 葉片 均 朝上 生長 ， 而是 橫向 圍 著 樹幹 繞圈圈 ， 其 葉柄 極 不 顯著 ， 葉片 基部 的 裂片 明顯 變寬 且 互相 重疊 ， 製造出 盆狀 的 腐植質 收集 空間 ， 可 承接 上方 掉落 的 灰塵 、 落葉 、 雨水 及 順著 樹幹 流下來 的 水分 及 養分 。 ● 槲蕨 具有 一般 的 葉子 及 腐植質 收集 葉 ， 後者 具有 保護 及 收集 養分 的 功能 。 ● 崖薑蕨 為 一 回 羽狀 深 裂 ， 但是 基部 的 數 對 裂片 則 僅 淺 裂 ， 多 片 葉子 疊 在一起 ， 把 樹幹 完全 遮起來 。 石葦 的 抗 旱 絕招 __UNDEF__ 石葦 是 台灣 中 、 低海拔 常見 的 水龍骨科 蕨類 ， 通常 長 在 較 空曠 地區 的 樹幹 或 石頭 上 。 石葦屬 最 大 的 特徵 是 植物體 密 被 星狀 毛 ， 而 石葦 亦 不例外 ， 其 葉 表毛 較少 ， 呈 綠色 ； 而 葉背毛 較多 ， 初期 呈 銀白色 ， 後期 呈 亮褐色 。 細看 石葦 葉背 的 星狀 毛 ， 其實 是 呈 多層次 排列 ， 因為 植物 的 氣孔 多 分布 在 葉背 ， 如果 密 被 毛 ， 則 氣體 之 蒸散 速度 較 慢 ， 植物 可 保持 較多 的 水分 。 除此之外 ， 石葦 的 葉子 質地 如 皮革 ， 顯然 是 因為 植物體 具有 較多 厚壁 細胞 或 厚角 細胞 ， 或是 細胞 排列 較 緊密 之 故 ， 如此 亦 可 防止 水分 過度 蒸散 。 更甚於 此 者 ， 石葦 還 有 其他 的 耐 旱 裝置 ， 例如 在 長期 乾旱 的 情況 下 ， 淺色 葉背 的 葉緣 會 朝上 並 朝 內 反 捲 ， 一方面 可 反射 太陽光 ， 另一方面 可 減少 蒸發 散 面積 。 最後 如果 這些 策略 都 不 可行 ， 則 可 利用 水龍骨科 的 共同 特徵 ── 關節 ， 將 葉片 脫落 ， 以 永 除 後患 ， 不過 如此一來 也 就 無法 行 光合作用 、 繼續 製造 養分 了 ， 自此 進入 休眠期 ， 等待 下 次 雨季 的 來臨 。 ● （ 上 ） 長 在 開闊 環境 的 石葦 。 （ 下 ） 石葦 遇 長時間 乾旱 ， 會 將 顏色 較 淡 的 葉背 朝上 翻捲 ， 一方面 反射 太陽光 ， 另一方面 可 減少 蒸發 散 的 面積 。 在 海拔 八百 到 二千 公尺 左右 闊葉霧林 地區 的 樹幹 上 ， 總是 密密麻麻 地 布滿 了 蘚苔 植物 ， 而 在 這些