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的 基因 轉移 一 段 到 雌 菌體 內 , 就 好像 一 長條 義大利麵 , 當 兩 個 細胞 分開 時 , 會 從 當時 剛好 傳送到 的 地方 斷開 。 於是 他們 稱 之為 「 義大利麵 假說 」 。 換句話說 , 賈寇布 解釋 : 「 當 你 把 雄菌 和 雌菌 擺 在一起 時 就 會 發生 事情 , 雄菌 染色體 依照 非常 精確 的 時刻表 進入 雌菌 。 而 這 真是 個 了不得 的 好 工具 。 」 他 很 快 又 畫 了 一 張 細菌 接合 圖 , 我 學 他 畫 在 上面 。 渥曼 堅稱 , 這 個 實驗 剛 開始 的 時候 , 完全 不 知道 會 做出 什麼 樣 的 結果 。 渥曼 說 : 「 在 當時 , 我們 的 想法 純粹 是 想 做 接合 的 動力學 研究 。 」 指 的 是 與 時間 有關 的 過程 。 「 我 完全 沒有 料到 , 它 竟然 會 顯示出 染色體 的 單向 傳遞 。 這 個 實驗 是 在 完全 沒有 預設 立場 的 情況 下 做出來 的 。 千真萬確 ! 」 他 的 聲音 本來 很 低 , 這會兒 突然 變 得 有力 、 堅決 又 活潑 起來 。 「 我們 做 這 個 只是 想 知道 , 當 你 在 不同 時間點 將 這些 正在 交配 的 細菌 分開 , 是否 還 會 發生 先前 觀察到 的 現象 , 即 不 平均 地 將 基因 標記 轉移給 重組體 。 」 所謂 基因 標記 , 就 是 指 兩 個 突變種 所 具有 的 不同 特性 。 渥曼 說 , 他們 本來 以為 可能 會 發現 諸多 說法 的 一 個 , 或許 是 雄菌 各自 有 不同 的 交配 行為 , 甚至 是 賴德堡 所 主張 的 先 融合 、 再 消除 某些 基因 。 「 或是 任何 別的 。 我們 的 出發點 只是 想 知道 , 當 你 以 …… 嗯 , 很 短 的 間隔 打斷 交配 節奏 時 , 各 個 標記 的 表現 會 有 多 大 差異 。 因為 這 件 事實 本身 是 沒法 預料 的 。 我 的 意思 是 , 之前 沒有 人 想 過 , 在 這 種 通常 二十 分鐘 就 可以 分裂 一 次 的 小 東西 身 上 , 其 染色體 的 傳送 會 從 一 端 開始 , 還可以 注射 個 兩 小時 ! 這 真是 … … 太 難以 預料 了 ! 」 渥曼 和 賈寇布 很 偶然 地 發現 了 一 種 方法 來 測量 海斯 菌株 染色體 上 的 基因 , 操作 方式 就 像 小孩子 擠 牙膏 到 牙刷 上 , 或是 木匠 展開 鐵捲尺 般 。 他們 馬上 就 看出 這 一 點 , 於是 寫 了 一 篇 研究 短文 , 一九五五年 六月 中旬 發表 在 法國 科學院 的 院刊 , 並 製作出 一 張 以 時間 為 單位 來 表現 生化 特性 的 基因 圖譜 。 這 項 發現 最 驚人 的 部分 或許 要 算是 單位 時間 的 長度 : 即使 剛 開始 做 這 個 實驗 , 他們 就 發現 某些 特性 要 等到 交配 進行 五十 分鐘 以上 , 才 能 從 基因 捐贈 者 送入 接受 者 體 內 。 刻恩 ( Georges Cohen __UNDEF__ ) 初 識 莫諾 是 在 一九四四年 。 「 我 第一 次 見到 他 時 , 他 穿著 一 身 法國 軍官 的 軍服 。 大戰 期間 我們 都 是 共產黨員 。 我 參加 共產黨 , 是 因為 在 德軍 占領 期間 沒有 別的 事 可 做 。 第一 次 見到 他 是 在 巴黎 解放 後 兩 、 三 天 , 地點 是 法蘭西 學院 ( College de __UNDEF__ France __UNDEF__ ) 。 之前 我 接到 通知 , 說 大學 裡 所謂 的 知識 份子 共產黨員 應該 聚 一 聚 、 共商 大計 , 然後 走進來 一 個 人 , 就 是 莫諾 。 」 一九七六年 底 某 個 星期六 下午 , 刻恩 和 我 在 他 的 實驗室 談話 , 他 身材 矮小 , 圓嘟嘟 的 , 頭 微 禿 , 一 副 樂於助人 的 快活 模樣 , 以及 一 口 低沉 、 活潑 生動 的 巴黎人 嗓音 , 他 的 英文 帶 著 美國腔 , 嘴 裡 還 叼 著 一 根 巨大 的 雪茄 。 刻恩 比 莫諾 小 十 歲 , 他 的 背景 是 生物 化學 , 當 莫諾 於 一九四五年 進入 巴斯德 研究所 時 , 他 已經 在 那兒 了 , 只不過 不 在 勞夫 的 單位 。 刻恩 退出 共產黨 的 時間 與 莫諾 公開 脫黨 相同 , 理由 也 相同 , 即 李森科 事件 。 一九五四年 , 莫諾 升任 所 內 新 成立 的 細胞 生物 化學 部門 主管 ; 隔年 , 他 搬到 同 棟 大樓 的 一樓 , 那裡 有 好幾 間 針對 他 工作 需求 裝修 過 的 大 實驗室 , 角落 還 有 一 間 舒服 的 圖書室 , 那 正 是 我們 第一 次 碰面 的 地方 。 刻恩 在 莫諾 搬下樓 前 不久 加入 他 的 團隊 。 發現 一 種 運送 分子 的 酵素 「 我 當時 正在 研究 胺基酸 對 生長 的 影響 那 一 類 問題 , 而 他 問 我 想 不 想 換換 口味 , 來 研究 酵素 誘導 , 」 刻恩 說 , 「 如 你 所 知 , 假使 你 在 生長 中 的 大腸 桿菌 培養物 裡 加入 一些 小小 的 反應物 , 像是 硫半乳糖 ?
( thiogalactoside ) 之類 的 小 分子 , 」 是 一 種 無酬 的 誘導劑 , 「 而 非 乳糖 , 則 細菌 會 製造出 一 大 堆 的 半乳糖 ?
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來 回應 。 這 就 是 莫諾 在 做 的 酵素 誘導 現象 。 所以 他 說 , 你 何不 來 做 一 個 誘導劑 , 含有 放射性 , 加進 培養物 裡 , 看看 它 在 誘導 過程 中 會 跑到 哪裡 去 。 看看 我們 打破 細胞 後 , 它 是否 會 與 某 個 特定 的 細胞 片段 相連 , 或 與 某 個 特定 的 巨 分子 相連 。 所以 我 就 去 了 德國 。 」 刻恩 於 一九五四年 十一月 前往 德國 波昂 大學 。 「 到 有機 化學 實驗室 學習 合成 所 需 的 化合物 , 再 回來 做 這 個 實驗 。 結果 沒有 找到 任何 誘導 機制 , 那 還要 等 五 年 之後 才 會 發現 。 現在 回頭 看 , 當初 想 用 這 種 方法 來 研究 那 個 現象 , 其實 是 很 天真 的 。 但是 我 卻 發現 了 膜透 ?
( permease __UNDEF__ ) , 那 是 一 種 位於 細胞膜 上 的 蛋白質 , 具有 專一性 , 專門 掌管 某 一 群 化合物 進入 細胞 的 通道 。 」 刻恩 把 放射性 半乳糖 ?
加入 大腸 桿菌 培養物 , 很 快 就 被 吸收 了 , 而 如果 這些 細胞 已經 被 誘導 過 , 則 放射性 會 非常 集中 在 細胞 裡 ; 然而 如果 細胞 先前 沒有 加入 誘導劑 , 則 放射性 在 細胞 裡 堆積 的 量 就 會 非常 少 。 經過 十 天 密集 研究 與 遺傳 分析 ( 我們 不 需要 在 此 贅述 它 的 繁複 細節 ) , 刻恩 和 莫諾 顯示 單 靠 合成 β 半乳糖 ?
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, 並 不足以 讓 完整 的 大腸 桿菌 細胞 利用 乳糖 , 過程 中 顯然 還 需要 另 一 個 因子 , 少 了 它 , 細胞 一 開始 根本 無法 累積 乳糖 或 其他 半乳糖 ?
。 他們 證明 , 這 個 新 的 因子 只 可能 是 一 個 特定 的 蛋白質 , 是 另 一 種 酵素 , 而且 位在 細胞膜 上 。 它 的 功能 在於 把 乳糖 分子 拉扯 通過 細胞膜 , 這 是 一 種 主動 運輸 方式 , 甚至 有 辦法 將 乳糖 從 糖 分子 稀薄 的 培養液 中 拉進 乳糖 濃度 甚 高 的 細胞質 裡 。 後來 他們 將 這 種 新 酵素 命名為 半乳糖 ?
膜透 ?
( galactoside permease ) 。 這 兩 種 酵素 的 合成 作用 可以 由 同 一 種 誘導劑 同時 啟動 , 但是 膜透 ?
還 受到 一 個 基因 的 控制 , 它 距離 β 半乳糖 ?
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的 基因 很 遠 , 因為 事實 證明 , 有 可能 培養出 只 能 製造 其中 一 種 酵素 的 細菌 。 β 半乳糖 ?
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基因 在 基因 圖譜 上 已經 標示為 Z , 所以 莫諾 和 柯恩 將 膜透 ?
基因 標示為 Y 。 不過 當時 關於 膜透 ?
基因 的 存在 證據 都 還是 間接 的 , 他們 沒有 辦法 把 這 種 酵素 分離出來 , 直到 十 年 後 , 才 由 另 一 個 實驗室 把 它 分離出來 。 接著 , 他們 很 快 又 發現 其他 幾 種 膜 透? , 各自 具備 運輸 特定 糖類 進入 細胞 的 功能 ; 從此 之後 , 陸續 有 人 發現 更多 的 膜透 ?
。 一九五五年 四月 四日 , 克里克 從 劍橋 捎來 一 封 信 , 部分 內容 如下 : 親愛 的 莫諾 教授 : 我 與 內人 正在 籌畫 五月 初 的 巴黎 之 旅 , 而 我 希望 有 機會 與 您 結識 。 有 好 一陣子 我 都 認為 , 誘導 作用 是 蛋白質 在 合成 過程 中 改變 摺疊 方式 所 造成 的 , 這 是 基於 目前 已 知 關於 蛋白質 結構 ( 其實 沒 多少 ) 以及 蛋白質 合成 ( 這 方面 甚至 更少 ) 方面 的 一般 說法 。 就 我 了解 , 如果 思考 得 夠 詳細 , 所有 這些 實驗 結果 都 可以 拼進 這樣 一 張 圖畫 中 , 而 我 也 注意到 , 根據 您 在 最近 一 篇 論文 對於 抗體 合成 作用
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