對立性 是 側膝核 小 細胞層 神經元 和 部分 V1︵ 初級 視覺 區︶ 神經元 的 特色 。 在 V1 內 ， 對 色彩 敏感 的 構造 中 有 一 組 呈 規則性 分隔 散布 的 小 點 ， 其 名稱 平淡無奇 ， 就 叫作 ﹁ 小 斑點 ﹂ ︵ blob ︶ ， 位於 大腦 皮質層 較 高 的 地方 。 然而 ， 側膝核 的 小 細胞層 和 小 斑點 都 出現 在 各 種 夜行 動物 裡 ， 而且 發展 得 很 好 ， 這 顯示 色彩 處理 並非 這些 構造 唯一 的 功能 。 小 斑點 投射 一連串 的 斑紋 到 第 V2 內 ， V2 接到 信息 後 又 轉過來 投射到 兩 個 較 高級 的 視覺區 — V4 和 腹側 後方 區 ︵ ventral posterior area , VP ︶ 。 V4 曾 一度 被 認為 是 ﹁ 色彩區 ﹂ ， 以為 它 對 色彩 知覺 很 重要 ， 但 經過 席勒 與 考威 ︵ Alan __UNDEF__ Cowey ︶ 仔細 研究 後 顯示 ， V4 受傷 對 色彩 知覺 僅 造成 輕微 的 缺陷 而已 ； 相反 的 ， 席勒 發現 V4 同樣 的 傷處 ， 卻 會 造成 判斷 物體 大小 的 能力 嚴重 不足 。 在 人類 和 猴子 腦 中 ， 除 V4 和 VP 之外 ， 另 有 一 個 位於 枕葉 ︵ occipital lobe ︶ 腹側 內邊 的 區域 ， 如果 該 區 因 中風 受損 或 受到 其他 傷害 ， 則 會 造成 視野 受 影響 的 部分 嚴重 喪失 區辨 色彩 視覺 的 功能 ， 這 個 區 叫作 第八 視覺區 ︵ V8 ︶ ， 最近 才 被 以 功能性 核磁共振 造影術 在 人腦 中 定位出來 。 做出 和 看見 臉部 表情 靈長 目 靠 臉部 表情 互相 傳達 情緒 。 在 靈長目 的 演化 過程 中 ， 臉部 表情 的 重要性 增加 ， 而 嗅覺 系統 則 是 退化 。 經 特化 過 的 氣味 腺體 和 接受 化學 信號 的 嗅覺 系統 ， 可 作為 社群 信號 聯絡 之 用 ， 這些 在 靈長目 原猴 身 上 都 發展 得 相當 好 ； 然而 ， 猴子 、 猿類 和 人類 的 嗅覺 系統 卻 大為 縮減 ， 有些 功能 甚至 被 視力 知覺 和 臉部 表情 所 取代 。 麥克堅尼斯 、 席維琛 ︵ David Sivertsen ︶ 和 我 在 猴腦 內 發現 ， 會 做出 臉部 表情 的 肌肉 在 運動 皮質 內 有 非常 完好 的 呈現區 。 我們 發現 大腦 皮質 內 有 一 大 片 專門 撥給 使 嘴角 回縮 、 眼睛 周圍 皮膚 平順 或是 變 皺 用途 的 肌肉 ， 而 這些 肌肉 對 露出 害怕 、 恐嚇 和 嘻鬧 等 表情 有 著 相當 重要 的 作用 。 它們 在 大腦 皮質 內 擁有 很 大 的 呈現區 ， 表示 臉部 表情 並非 只是 對 行為 狀態 的 自動 反應 而已 ， 多少 還 受到 意志 的 左右 。 可見 較 高等 的 靈長目 個個 都 是 演員 ， 牠們 善於 在 社群 環境 中 運用 情緒 表情 ， 只是 程度 深淺 不同 而已 。 臉部 肌肉 對於 各 種 情緒 表現 和 微妙 的 控制 技巧 都 可以 應付自如 ， 而 以 嗅覺 作為 社群 信息 聯絡 者 卻 不 受 意志 左右 ， 也許 這 就 是 為什麼 臉部 表情 會 在 靈長目的 演化 過程 中 逐漸 取代 後者 的 原因 。 第二 章 曾 提到 ， 位於 前腦 的 杏仁核 與 控制 社交 行為 有關 。 杏仁核 接受 從 主要 嗅覺 系統 和 鋤鼻 系統 ︵ vomeronasal system ︶ 傳來 的 輸入 ， 接著 又 透過 下視丘 影響 荷爾蒙 系統 。 此 處 就 牽涉到 ﹁ 對 害怕 產生 反應 ﹂ 這 個 機制 之 重要 部分 。 杏仁核 也 接受 來自 下 側 顳葉 視覺 皮質 的 輸入 ， 該 皮質 在 較 高等 的 靈長目腦 內 擴展 得 很 大 。 葛羅斯 ︵ Charles Gross ︶ 、 戴斯蒙 ︵ Robert Desimone ︶ 、 羅斯 ︵ Edmund Rolls ︶ 、 裴瑞特 ︵ David Perrett ︶ 等 人 曾經 指出 ， 下 側 顳葉 視覺 皮質 內 有 部分 神經元 對 臉部 的 影像 特別 敏感 。 阿道夫斯 ︵ Ralph Adolphs ︶ 曾 研究 過 一 個 特別 的 病人 ， 所得 結果 讓 我們 清楚 知道 杏仁核 在 認知 臉部 表情 方面 扮演 的 角色 。 這 個 病人 的 杏仁核 兩 側 曾經 受損 ， 但 大腦 其他 部分 則 沒有 什麼 重要 傷害 。 病人 視力 正常 ， 也 可以 認出 別人 的 臉 ， 但 就是 無法 區辨 害怕 和 生氣 等 負面 表情 的 情緒 內涵 。 因此 ， 所有 的 面容 ， 即使 流露出 威嚇 或 害怕 的 表情 ， 在 她 看來 都 是 含笑 或是 淡然 的 。 從 功能性 大腦 造影 研究 中 ， 摩瑞斯 ︵ J . S . Morris ︶ 、 惠倫 ︵ Paul Whalen ︶ 發現 ， 正常人 看到 害怕 的 表情 時 ， 杏仁核 的 活動力 會 增強 ； 若 看到 的 是 快樂 的 面孔 ， 則 杏仁核 的 活動力 會 減弱 。 然而 ， 杏仁核 的 角色 並 不 侷限 於 與 視覺 有關 的 情緒 狀況 溝通 而已 。 史考特 ︵ Sophie Scott __UNDEF__ ︶ 發現 杏仁核 受損 的 病人 ， 即使 聽力 仍然 正常 ， 也 會 喪失 從 說話 音調 中 判斷 情緒 內涵 的 能力 。 就 像 上述 阿道夫斯 的 病人 對 臉部 表情 的 認知 不全 ， 史考特 這 個 病人 無法 從 音調 中 聽出 別人 其實 是 在 表達 害怕 和 生氣 。 建立 優先 次序 所有 神經 系統 面臨 的 基本 問題 之 一 ， 是 如何 從 大量 湧進 的 資訊 中 分出 哪些 是 重要 的 ， 以及 哪些 是 可以 不予 理會 且 保證 安全 無虞 的 。 感覺 輸入 不只 廣泛 ， 有時 還 互相 衝突 ， 與 這 相比 ， 動物 在 任何 一 個 時刻 所 能 做 的 行為 選擇 其實 非常 有限 。 大腦 必須 建立 有關 認知 和 思考 的 優先 次序 ， 因為 它們 並非 同等 重要 ， 而且 也 無法 同時 表現出來 。 同樣 的 ， 大腦 必須 建立 行為 反應 相繼 啟動 的 優先 次序 ， 因為 有 些 動作 需要 等到 上 一 個 動作 完成 之後 才 能 開始 進行 。 靈長目 的 額葉 有 一 項 重要 功能 ， 即 建立 並 計畫 優先 次序 ， 其中 又 以 額葉 較 低 處 的 表面 ︵ 此 稱 眼窩骨 額葉 皮質 ︶ 對於 這些 功能 的 執行 最為 重要 。 愛荷華 大學 醫學院 神經科 的 狄馬吉奧 和 他 的 研究 小組 ， 曾 為 腦傷 病人 做 過 一 系列 特別 臨床 觀察 ， 結果 證實 了 以上 的 說法 。 在 這些 病例 當中 ， 有 一 個 人 的 遭遇 特別 讓 人 感到 難過 。 這 個 病人 我們 姑且 稱呼 他 E 先生 。 E 先生 是 一 家 公司 的 總經理 ， 收入 豐碩 ， 智商 高 ， 婚姻 美滿 ， 家人 又 都 尊敬 他 ， 十足 是 個 成功 人物 的 典範 。 他 的 腦膜 內面 長 了 一 個 腫瘤 ， 醫生 為 他 開刀 時 ， 連 旁邊 的 眼窩 骨額葉 皮質 也 一併 切除 。 手術 之後 ， 他 很 快 就 恢復 健康 ， 智商 亦 未 降低 ， 然而 生活 卻 全然 崩解 。 他 失去 總經理 的 職位 、 婚姻 破碎 、 財務 一團糟 ， 不久 便 宣布 破產 。 他 知道 這 一切 可怕 的 結果 都 是 由於 腫瘤 和 手術 引起 ， 於是 尋求 公家 協助 ， 但是 沒有 人 相信 曾經 這麼 成功 、 而且 現在 看起來 仍然 很 聰明 、 各 方面 都 完全 正常 的 一 個 人 ， 竟然 會 需要 州政府 的 補助 。 E 先生 的 問題 出 在 他 無法 在 各 種 不同 的 選擇 中 排定 優先 次序 ， 他 完全 喪失 在 日常 生活 中 做出 選擇 的 能力 。 下 一 步 要 做 什麼 ？ 要 穿 哪 一 件 衣服 ？ 吃 什麼 ？ 每 件 事 都 讓 他 心 裡 充滿 好幾 個 既 無法 接受 、 也 無法 拒絕 的 各 種 選項 。 例如 當 他 想 找 一 家 餐廳 時 ， 心 中 隨即 湧入 大量 有關 在 不同 地方 吃飯 的 優缺點 等 資料 ： 這 家 東西 好吃 ， 但 上菜 太 慢 ； 或是 那 家 服務 尚可 ， 但 吵鬧聲 令 人 不快 。 如今 有 許多 南猿 化石 被 挖掘出來 ， 從 這些 化石 中 可以 推斷 男性 重 約 四十 公斤 ， 而 女性 大約 只 有 三十 公斤 ， 亦即 男性 差不多 比 女性 重 三分之一 。 男性 體型 特別 大 ， 這樣 的 現象 也 是 當今 還 存活 的 大型 猿類 的 特徵 ， 可能 大型 猿類 和 人類 祖先 的 共同 遠祖 在 那 時候 就 是 這樣 的 情形 ， 例如 ， 雄 黑猩猩 平均 比 雌 黑猩猩 重 百分之二十七 。 在 當今 哺乳動物 中 ， 若 為 一夫多妻 制 的 配對 形態 ， 則 雄性 體型 比 雌性 大 很多 。 有 充分 的 證據 顯示 ， 大約 在 二百三十萬 年 前 ， 整 個 地球 的 氣候 轉為 既 乾 又 冷 。 史丹利 ︵ Steven Stanley ︶ 曾經 提出 ， 發生 這樣 的 變化 是 因為 南北 兩 塊 美洲 大陸 在 巴拿馬 地峽 形成 陸地 相連 ， 結果 影響 了 整 個 洋流 形態 。 在 這 段 時期 當中 ， 整 個 地球 有 很多 地區 凍結成 冰河 ， 或 被 堆積 的 灰塵 所 覆蓋 。 以 非洲 為 例 ， 由於 森林 縮小 了 ， 適合 奔馳 於 熱帶 大 草原 的 羚羊 和 小型 哺乳類 便 取代 了 原來 生活 在 森林 裡 的 動物 。 大約 於此 同時 ， 早期 南猿 發展成 具有 大型