腦 容量 較 大 ， 這 與 牠們 高度 的 熱能 需求 有關 ； 第三 ， 腦量 的 擴充 變大 ， 在 其他 脊椎 動物 身 上 也 會 發生 ， 並 不 侷限 於 哺乳類 。 另 一 個 比較 大腦 的 方法 是 從 不同 脊椎 動物 的 大腦 ， 比較 其 結構 相同 的 組織 及 迴路 。 大腦 是 由 非常 複雜 的 迴路 組成 的 ， 欲 瞭解 這 偌大 的 系統 ， 我 將 從 比較 兩 種 大腦 結構 開始 ， 這 兩 種 大腦 結構 分別 位於 大腦 底層 及 上 層 ， 比較 的 結果 發現 它們 的 演化 過程 完全 不同 。 底層 的 結構 ︵ 腦幹 中 的 血清 張素 神經元 ︹ serotonergic neuron ︺ 網路 ︶ 在 最 原始 的 脊椎 動物 即可 發現 ， 而且 在 脊椎 動物 的 演化 過程 中 ， 始終 保持 在 固定 的 位置 上 。 血清張素 神經元 的 由來 ， 是 因為 它 會 從 軸突 末梢 分泌 一 種 叫作 血清張素 的 神經 傳導 物質 。 上 層 的 結構 即 新 皮質 ， 是 相當 近代 才 演化成 的 組織 結構 ， 它 的 變異性 極 大 。 皮質 ， 顧名思義 表示 它 位在 大腦 的 外層 ， ﹁ 新 ﹂ 則 指出 它 是 新近 才 產生 。 新 皮質 雖 與 其他 脊椎 動物 的 前腦 結構 有 關聯 ， 但 只有 哺乳類 動物 才 有 ； 新 皮質 在 人類 以及 其他 高等 哺乳類 的 腦 中 已 有 巨幅 的 擴展 。 血壓 穩定 素 血清 張素 是 一九四八年 羅波特 ︵ Maurice Rapport ︶ 與 一 同 於 克里福蘭 醫院 ︵ Cleveland Clinic ︶ 工作 的 同事 發現 的 ， 他們 發現 它 會 造成 血管 收縮 ， 便 將 拉丁文 的 ﹁ 血 ﹂︵ serum ︶ 與 ﹁ 拉緊 ﹂︵ tonus ︶ 合併成 serotonin __UNDEF__ ， 中文 譯為 血清 張素 。 血清 張素 不久 又 被 其他 研究者 發現 會 造成 腸 收縮 ， 然而 ， 接續 下去 的 研究 結果 指出 ， 血清 張素 對 血管 和 腸 有 相反 的 作用 ， 這 表示 它 能 對 這些 器官 產生 複雜 的 調節 功能 — 與 它 在 大腦 裡 一樣 ； 血清 張素 常 會 調節 由 其他 神經 傳導 物質 所 引發 的 反應 ， 它 由 胰化胺基酸 ︵ tryptophan ︶ 構成 ， 這 種 胺基酸 富含 於 豬肉 和 雞肉 中 ︵ 人體 不能 製造 胰化胺基酸 ， 必須 從 食物 中 攝取 而 得 。 如果 缺少 胰化胺 基酸 ， 大腦 的 化學 反應 和 情緒 都 會 產生 變化 ︶ 。 胰化胺基酸 是 蛋白質 在 腸道 裡 消化 分解 之後 產生 而 得 ， 經由 血漿 被 運送到 大腦 ， 然後 在 那裡 轉化成 血清張素 。 血清 張素 由 軸突 末梢 分泌 出來 ， 在 突觸 間隙 與 標地 神經元 細胞膜 內 的 特化 感受體 相 結合 。 此外 ， 它 亦 會 經由 一 個 特別 的 運輸 子回收 機制 ︵ trans porter reuptake mechanism ︶ ， 從 突觸 間隙 被 回收 。 後面 將 會 談到 在 血清 張素 系統 的 演化 過程 中 ， 感受體 與 回收 機制 具有 很 重要 的 作用 。 如果 我們 將 大腦 的 結構 想像成 一 間 房子 ， 那麼 血清 張素 神經元 就 位於 地下室 ， 就 像 地下室 的 水電 調節器 一樣 ， 這 組 神經元 使 房子 得以 發揮 基本 功能 。 它 的 作用 有點 類似 房子 的 自動 調溫器 ， 會 針對 外在 環境 的 變化 ， 將 室 內 維持 在 舒適 的 狀態 。 在 每 種 脊椎 動物 的 腦 內 地下室 ， 血清 張素 神經元 的 細胞體 全 都 佔據 著 相同 的 位置 ， 而 在 蛞蝓︵ amphioxus ， 原始 的 脊索 動物 ︶ 的 中樞 神經 系統 中 ， 它 甚至 還 位於 同 一 點 上 。 由此可見 ， 血清 張素 系統 在 五億 年 前 即 佔有 非常 重要 的 地位 ， 神奇 的 是 ， 在 整 個 演化 過程 中 ， 它 始終 被 留存 著 ， 至今 還 密切 參與 我們 的 思考 及 情緒 等 最 複雜 的 精神 層面 。 這些 神經元 的 軸突 會 分泌 血清 張素 ， 但 它 通常 並 不 直接 刺激 別的 神經元 ， 反而 是 調節 神經元 對 其他 神經 傳導 物質 的 反應 。 不過 在 有 些 情況 下 ， 神經元 確實 會 直接 刺激 其他 神經元 ， 譬如 大腦 皮質 內 的 錐形 神經元 ︵ pyramidal neuron ︶ 即為 一 例 。 血清 張素 神經元 的 軸突 大量 投射到 中樞 神經 系統 ︵ 包括 腦 和 脊髓 ︶ 的 每 一 部分 ， 並 在 其 間 實際 影響 每 個 神經元 的 活動 ， 這 種 廣泛 的 影響 意指 血清 張素 神經元 在 行為 整合 方面 扮演 著 重要 角色 。 我們 會 有 快樂 的 感覺 、 有 能力 建立 自己 的 生活 ， 也 有 能力 與 別人 溝通 互動 ， 這些 完全 是 仰靠 血清 張素 系統 發揮 功能性 的 整合 作用 。 人類 大腦 中 有 十萬 個 血清 張素 神經元 ， 大約 僅 佔 中樞 神經 系統 神經元 總數 的 百萬分之一 。 然而 ， 標地 神經元 上 血清 張素 感受體 的 種類 非常 繁多 ， 在 哺乳動物 的 腦 中 ， 至今 已 發現 十四 種 不同 亞型 的 血清 張素 感受體 ， 各自 分布 於 不同 的 位置 ， 以 不同 的 方式 運作 其 功能 。 這些 不同 亞型 血清 張素 感受體 的 演化 歷史 可 追溯至 八億 年 前 ， 大腦 直到 五億 年 前 才 首度 出現 ， 而 它們 在 此 之前 就 已經 存在 了 。 根據 特定 DNA 密碼 所 製造出來 的 血清 張素 感受體 ， 是 一 種 由 長鏈胺基酸 組成 的 蛋白質 ， 超過 三十 個 以上 出現 在 人類 、 老鼠 、 鼷鼠 和 果蠅 等 身 上 的 不同 血清 張素 感受體 家族 成員 ， 其 組成 份子 胺基酸 的 序列 已 被 定位出來 。 更有甚者 ， 它們 能 整合 這些 從 多 種 感覺 管道 接收到 的 資訊 ， 再 發出 因應 的 動作 。 從 已 知 的 演化 遺傳 機制 中 ， 我們 可以 確定 這些 類腦 如何 在 細菌 裡 ， 以 單分子 的 層級 處理 工作 。 單細胞 生物 的 類腦 功能 我們 與 大腸 菌狀 細胞 — 亦即 大腸 桿菌 ︵ Escherichia coli ︶— 有 著 特別 密切 的 關係 ， 這 是 因為 它們 住 在 腸道 裡 幫助 我們 消化 ︵ 雖然 這些 同 食 夥伴 偶爾 也 會 變 得 與 我們 不 相 契合 ︶ 。 它們 在 所 居住 的 環境 裡 如何 感覺 、 如何 記憶 、 又 如何 移動 呢 ？ 這樣 的 機制 雖然 僅 限於 在 單一 細胞 的 生物體 內 運作 ， 而且 這 個 生物 還 缺乏 我們 一般 所 熟知 的 大腦 ， 但 它 確實 提供 了 絕佳 模式 ， 讓 我們 得以 瞭解 神經 系統 的 基本 樣貌 。 阿德勒 ︵ Julius Adler ︶ 、 柯施蘭 ︵ Daniel Koshland ︶ 、 賽門 ︵ Melvin Simon ︶ 以及 其他 人 等 發現 了 很多 選擇性 影響 細菌 基本 化學 反應 的 遺傳 突變 ， 這 使 我們 可以 精密 詳實 地 剖析 感覺 、 記憶 和 運動 等 系統 的 功能 結構 ， 而 大腸 桿菌 正 是 這 類 研究 的 最佳 對象 。 細菌 藉著 感受體 來 察覺 周圍 的 環境 變化 ， 感受體 是 一 種 蛋白質 分子 ， 深藏 在 細胞壁 裡 ， 可 與 細胞 外 的 特殊 化學 物質 結合 ， 並 與 細胞 內 的 機制 保持 聯繫 。 大腸 桿菌 的 表面 有 超過 一 打 以上 不同 類型 的 感受體 ， 有些 專門 用來 偵測 養分 ， 例如 能 供給 熱能 的 醣類 ， 或 作為 蛋白質 建構 基石 的 胺基酸 ； 有些 感受體 則 容易 感應 毒素 ， 例如 重金屬 離子 。 細菌 的 感覺 系統 發展 得 相當 靈敏 ， 能 探知 營養 成分 、 熱能 來源 以及 毒素 ， 對於 不同 感受體 所 提供 的 種種 資訊 ， 它 也 有 儲存 並 評估 的 能力 。 這 種 將 感覺 整合 起來 的 最後 結果 ， 就是 決定 細菌 是 繼續 朝著 同 一 方向 游 去 ， 或是 翻轉到 不同 的 路線 。 就 這樣 ， 大腦 最 基本 的 部分 樣貌 如 整合 、 記憶 、 決定 和 行為 控制 等 ， 全 都 可 在 這些 簡單 的 生物 身 上 看到 。 當 細菌 偵測到 某 種 特定 養分 的 濃度 正在 增加 ， 或 某 種 毒素 的 濃度 正在 減弱 時 ， 便會 擺動 鞭毛 ︵ flagella ︶ 向 前 游 去 。 濃度 變化 的 偵測 需要 記憶力 ， 還要 比較 數 秒鐘 前 才 發生 的 感受體 反應 。 從 各 種 感受體 得來 的 相關 輸入 也 須 予以 權衡 ： 細菌 是否 真的 需要 周圍 環境 中 某 一 特定 地點 的 這些 混雜 養分 ？ 還 有 一 點 更 要 考慮 ： 獲得 養分 固然 有益 ， 但 同時 暴露 於 毒素 之中 是否 真的 值得 冒險 ？ 感受體 信號 的 強度 是 透過 一 種 會 改變 感受體 蛋白質 內部 環圈 結構 的 高等 生化 機制 ， 因應 最近 發生 的 經驗 和 對 附近 狀況 的 適應 情形 進行 調節 ； 被 調節 過 的 感受體 信號 接著 再 轉過來 ， 調節 由 一連串 化學 傳訊 者 從 感受體 傳到 鞭毛 馬達 的 信號 強度 。 所有 的 大腦 包括 細菌 內 一些 非常 簡單 的 整合 機制 ， 都 能 接受 各式各樣 的 輸入 ， 並 將 之 結合 起來 ， 促使 產生 成 組 的 細微 行為 演變 。 以 大腸 桿菌 為 例